Книдоцит - Cnidocyte

Nomarski микрофотография из рутении красного -stained nematocyst от Aiptasia бледного , бледно - ветреницы. Красный краситель окрашивает белки полианионного яда, находящиеся внутри капсулы этой частично разряженной нематоцисты.

Книдоцит (также известный как cnidoblast или nematocyte ) представляет собой взрывчатая клетку , содержащая один гигантские секреторные органеллы называется cnidocyst (также известный как cnida (множественный cnidae ) или nematocyst ) , которые могут доставить жало для других организмов. Наличие этой клетки определяет тип Cnidaria ( кораллы , актинии , гидры , медузы и т. Д.). Cnidae используются для поимки добычи и защиты от хищников. Книдоцит запускает структуру, содержащую токсин внутри книдоцисты; это отвечает за укусы, нанесенные книдарием.

Структура и функции

Каждый книдоцит содержит органеллу, называемую книдой, книдоцистой, нематоцистой, птихоцистой или спироцистой. Эта органелла состоит из капсулы в форме луковицы, к которой прикреплена свернутая структура полых трубочек. Незрелый книдоцит называют книдобластом или нематобластом. Внешне ориентированная сторона клетки имеет волосоподобный триггер, называемый книдоцилом, который является механо- и хеморецептором. Когда триггер активируется, стержень канальца книдоцисты выбрасывается, и в случае проникающей нематоцисты с силой выбрасываемый канальец проникает в организм-мишень. Этот разряд занимает несколько микросекунд и может достигать ускорения около 40 000 g . Недавние исследования показывают, что процесс происходит всего за 700 наносекунд, что позволяет достичь ускорения до 5 410 000 g . После проникновения токсичное содержимое нематоцисты вводится в организм-мишень, позволяя сидячим книдариям захватить иммобилизованную добычу. Недавно было показано , что у двух видов морских анемонов ( Nematostella vectensis и Anthopleura elegissima ) белок нейротоксина I типа Nv1 локализуется в клетках эктодермальных желез в щупальцах, рядом с нематоцитами, но не в них. При столкновении с добычей ракообразных нематоциты разряжаются и пронзают жертву, а Nv1 массово секретируется во внеклеточную среду соседними клетками железы, что указывает на другой способ проникновения токсинов.

Состав капсулы книдоцитов

Капсула книдоцитов состоит из новых специфичных для книдарий генов, которые объединяют известные белковые домены. Гены миниколлагена являются одним из основных структурных компонентов капсулы. Это очень короткие гены, содержащие характерную последовательность тройной спирали коллагена, а также домены полипролина и домены, богатые цистеином. Тримеры белков миниколлагена собираются через их концевой богатый цистеином домен, образуя высокоорганизованные и жесткие супраструктуры. Полимеры миниколлагена 1 Ncol-1 собираются на внутренней оболочке, в то время как внешняя капсула состоит из полимеризованных белков NOWA (антиген внешней стенки нематоцист). Нематогалектин, миниколлаген Ncol-15 и хондроитин - это новые белки, используемые для построения ствола канальцев. В прокалывающих книдоцитах новый белок спиналин используется для образования шипов у основания стержня.

Механизм разгрузки

Механизм выделения нематоцисты

В cnidocyst капсула сохраняет большую концентрацию кальция ионов , которые высвобождаются из капсулы в цитоплазму в книдоците , когда триггер активируются. Это вызывает большой градиент концентрации кальция через плазматическую мембрану книдоцитов. Возникающее в результате осмотическое давление вызывает быстрый приток воды в клетку. Это увеличение объема воды в цитоплазме заставляет свернутые в спираль канальцы книд быстро выбрасываться. Перед выпадением извитые трубочки книд существуют внутри клетки в состоянии «наизнанку». Противодавление, возникающее в результате притока воды в книдоцит вместе с открытием структуры кончика капсулы или жаберной крышки, вызывает сильный выворот канальца книд, заставляя его выпрямляться, когда он вырывается из клетки с достаточной силой, чтобы пронзить его. организм жертвы.

Обнаружение добычи

Cnidae - это клетки "одноразового использования", и это требует больших затрат энергии. У Hydrozoans , чтобы регулировать разряд, книдоциты соединены как «батареи», содержащие несколько типов книдоцитов, связанных с поддерживающими клетками и нейронами. Поддерживающие клетки содержат хемосенсоры , которые вместе с механорецептором на книдоците (книдоцил) позволяют только правильной комбинации стимулов вызывать выделения, такие как плавание добычи, и химические вещества, обнаруженные в кутикуле добычи или симпатичной ткани. Это предотвращает укус книдария, хотя оторвавшиеся книдарии можно заставить стрелять независимо.

Типы книд

У разных книдарий встречается более 30 видов книда. Их можно разделить на следующие группы:

  1. Пенетрант: пенетрант или стенотеле - самая большая и сложная нематоциста. При выстреле он пронзает кожу или хитиновый экзоскелет жертвы и вводит ядовитую жидкость, гипнотоксин , который либо парализует жертву, либо убивает ее.
  2. Глютинант: липкая поверхность, используемая для прилипания к добыче, называемая птихоцистами и обнаруживаемая у роющих (трубчатых) анемонов, которые помогают создать трубку, в которой живет животное.
  3. Вольвент: Вольвент или десмонема - это небольшая нематоциста грушевидной формы. Он содержит короткую, толстую, гладкую и эластичную трубку без колючек, образующую единую петлю и закрывающуюся на дальнем конце. При разряде плотно обвивается вокруг добычи. Это мельчайшие нематоцисты. Нить, похожая на лассо, стреляет по добыче и обвивает клеточную проекцию на добыче, которую называют спироцистами.

Подтипы книдоцитов могут по-разному локализоваться у животного. У морского анемона Nematostella vectensis большая часть непроникающих липких книдоцитов, спироцитов, находится в щупальцах и, как считается, помогает захватывать добычу, прилипая к ней. Напротив, два проникающих типа книдоцитов, присутствующие у этого вида, обнаруживают гораздо более широкую локализацию, на внешнем эпителиальном слое щупалец и столбе тела, а также на эпителии глотки и внутри брыжейки .

Разнообразие типов книдоцитов коррелирует с расширением и разнообразием структурных генов книдоцист, таких как гены миниколлагена. Гены миниколлагена образуют компактные кластеры генов в геномах книдарий , предполагая диверсификацию за счет дупликации и субфункционализации генов . Anthozoans демонстрируют меньшее разнообразие капсул и меньшее количество генов миниколлагена, а medusozoans имеют большее разнообразие капсул (около 25 типов) и значительно расширенный репертуар генов миниколлагена. У морского анемона Nematostella vectensis некоторые миниколлагены обнаруживают дифференциальный паттерн экспрессии в разных подтипах книдоцитов.

Развитие книдоцитов

Книдоциты - это одноразовые клетки, которые необходимо постоянно заменять на протяжении всей жизни животного, используя разные способы обновления для разных видов.

Режимы продления

В полипах гидры книдоциты дифференцируются от определенной популяции стволовых клеток , интерстициальных клеток (I-клеток), расположенных в пределах столба тела. Развивающиеся нематоциты сначала проходят несколько раундов митоза без цитокинеза , что приводит к появлению гнезд нематобластов с 8, 16, 32 или 64 клетками. После этой фазы роста нематобласты развивают свои капсулы. Гнезда разделяются на отдельные нематоциты, когда формирование капсулы завершается. Большинство из них мигрируют к щупальцам, где они встраиваются в аккумуляторные батареи, содержащие несколько нематоцитов и нейроны . Ячейки батареи координируют запуск нематоцитов.

У гидрозойной медузы Clytia hemisphaerica нематогенез происходит в основании щупалец, а также в манубриуме . В основании щупалец нематобласты пролиферируют, затем дифференцируются по проксимально-дистальному градиенту , давая начало зрелым нематоцитам в щупальцах через систему конвейерной ленты.

Считается, что у антозойного морского анемона Nematostella vectensis нематоциты развиваются по всему животному из эпителиальных предшественников.

Созревание книдоцисты

Нематоциста формируется в результате многоступенчатого процесса сборки из гигантской вакуоли после Гольджи. Пузырьки от Гольджи первого предохранителя на первичной везикулы: капсулы зачатка. Последующее слияние пузырьков делает возможным образование канальца за пределами капсулы, который затем инвагинирует в капсулу. Затем фаза раннего созревания делает возможным формирование длинных массивов зазубренных шипов на инвагинированных канальцах за счет конденсации белков спиналина . Наконец, на поздней стадии созревания возникают невыгруженные капсулы под высоким осмотическим давлением за счет синтеза поли-γ-глутамата в матрице капсулы. Это захваченное осмотическое давление обеспечивает быструю разрядку нити при срабатывании сильного осмотического шока.

Токсичность нематоцист

Нематоцисты Chironex fleckeri (увеличение 400x )

Нематоцисты - очень эффективное оружие. Было показано, что одной нематоцисты достаточно для парализации небольшого членистоногого ( личинка дрозофилы ). Самые смертоносные книдоциты (по крайней мере для человека) находятся на теле медузы . Один член этого семейства, морская оса, Chironex fleckeri , «считается самым ядовитым из известных морских животных», согласно данным Австралийского института морских наук . Это может вызвать у людей мучительную боль, иногда приводящую к смерти. Другие книдарии, такие как медуза Cyanea capillataЛьвиная грива », прославленная Шерлоком Холмсом ) или сифонофор Physalia Physalis ( португальский man o 'war , «Bluebottle») могут вызывать чрезвычайно болезненные, а иногда и смертельные укусы. С другой стороны, собирающиеся морские анемоны могут иметь самую низкую интенсивность укуса, возможно, из-за неспособности нематоцист проникать через кожу, создавая ощущение, подобное прикосновению к липким конфетам. Помимо питания и защиты, колонии морских анемонов и кораллов используют книдоциты, чтобы ужалить друг друга, чтобы защитить или завоевать пространство.

Яд животных, таких как книдарии, скорпионы и пауки, может быть видоспецифичным. Вещество, которое слабо токсично для человека или других млекопитающих, может быть сильно токсичным для естественной добычи или хищников ядовитого животного. Такая специфичность была использована для создания новых лекарств, биоинсектицидов и биопестицидов .

Животные в типе Ctenophora («морской крыжовник» или «гребневик») прозрачны и желеобразны, но не имеют нематоцист и безвредны для человека.

Известно, что некоторые виды морских слизней, такие как голожаберные эолиды, подвергаются клептокнидам (в дополнение к клептопластике ), в результате чего организмы накапливают нематоцисты переваренной добычи на кончиках своих головных раковин.

Смотрите также

  • Книдосак , мешок, в котором эолидные голожаберники хранят книдоциты своего вида-жертвы.

использованная литература

внешние ссылки