Наутилус - Nautilus

Наутилус Временной диапазон: триас- настоящее время230–0  млн лет PreꞒ Ꞓ О S D C п Т J K Стр. N
Наутилус белауенсис
Статус сохранения
СИТЕС Приложение II  ( СИТЕС )
Научная классификация
Королевство:	Animalia
Тип:	Моллюска
Класс:	Головоногие моллюски
Подкласс:	Наутилоидеи
Порядок:	Наутилида
Надсемейство:	Наутиловые
Семья:	Nautilidae Blainville , 1825 г.
Роды
† Carinonautilus † Cenoceras † Eutrephoceras † Pseudocenoceras † Strionautilus Allonautilus Nautilus † = вымершие
Синонимы
Eutrephoceratidae Miller, 1951 г.

Наутилус (от латинского формы оригинального древнегреческого : ναυτίλος «моряк») является пелагической морской моллюск из головоногих семейства Nautilidae. Наутилус - единственное сохранившееся семейство надсемейства Nautilaceae и его меньшего, но почти равного подотряда Nautilina .

Он включает шесть ныне живущих видов двух родов, типом которых является род Nautilus . Хотя это более конкретно относится к виду Nautilus pompilius , название наутилус с камерой также используется для любого из Nautilidae. Все они защищены Приложением II СИТЕС .

Nautilidae, как существующие, так и вымершие, характеризуются эвольвентными или более или менее извилистыми раковинами, которые обычно гладкие, со сжатыми или вдавленными секциями оборотов , прямыми или извилистыми швами и трубчатым, обычно центральным сифункулом . Выжившие относительно без изменений в течение сотен миллионов лет наутилусы представляют собой единственных живых представителей подкласса наутилоидеи и часто считаются « живыми ископаемыми ».

Первая и самая старая окаменелость Chambered Nautilus, представленная в Национальном музее Филиппин .

Слово наутилус происходит от греческого ναυτίλος nautílos и первоначально относилось к бумажным наутилусам из рода Argonauta , которые на самом деле являются осьминогами. Слово nautílos буквально означает «моряк», поскольку считалось, что бумажные наутилусы использовали две руки в качестве парусов.

Анатомия

Схема анатомического строения самки N. pompilius, включая большинство ее внутренних органов.

Цирри

«Щупальца» наутили - это на самом деле усики (единственное число: перистые), состоящие из длинных, мягких, гибких придатков, которые втягиваются в соответствующие твердые оболочки. В отличии от 8-10 головных придатков из coleoid головоногих, наутилусы имеют много усиков. На ранних эмбриональных стадиях развития наутилуса одна лапа моллюска дифференцируется в всего 60–90 усиков, которые варьируются даже в пределах одного вида. Nautilus cirri также отличается от щупалец некоторых колеоидов тем, что они неэластичны и не имеют подушечек или присосок. Вместо этого nautilus cirri прикрепляются к добыче за счет ребристой поверхности. Наутили обладают мощным захватом, и попытки взять объект, уже схваченный наутилусом, могут оторвать усики животного, которые останутся прочно прикрепленными к поверхности объекта. Основные усики выходят из ножен, которые сливаются в единую плотную мясистую массу. Кроме того, пара усиков перед глазом (предглазная) и пара усиков позади глаза (постокулярная) отделены от других. Они более явно желобчатые, с более выраженными гребнями. Они имеют множество ресничек и, как полагают, служат обонятельным целям.

Пищеварительная система

Радула широкий и отчетливо девять зубов.

Рот состоит из похожего на попугая клюва, состоящего из двух сцепленных челюстей, способных отрывать пищу животного - в основном ракообразных - от камней, к которым они прикреплены. Самцов можно поверхностно отличить от самок, исследуя расположение щупалец вокруг щечного конуса: у самцов есть орган лопатки (в форме шипа или лопаты), расположенный на левой стороне конуса, что делает конус неправильным, тогда как щечный конус конуса самка двусторонне симметрична .

Урожай является самой большой частью пищеварительного тракта и очень растяжим. Из урожая пища проходит в тонкий мускулистый желудок для измельчения, а затем проходит через пищеварительную слепую кишку, прежде чем попасть в относительно короткий кишечник.

Сердечно-сосудистая система

Как и у всех головоногих моллюсков, кровь наутилуса содержит гемоцианин , который в насыщенном кислородом состоянии синего цвета. Есть две пары жабр, которые являются единственными остатками метамеризма предков, которые можно увидеть у современных головоногих моллюсков. Кислородная кровь поступает в сердце через четыре желудочка и вытекает к органам животного через отдельные аорты, но возвращается по венам, которые слишком малы и разнообразны, чтобы их можно было подробно описать. Единственным исключением из этого правила является полая вена, одна большая вена, проходящая вдоль нижней стороны зоба, в которую впадают почти все другие сосуды, содержащие дезоксигенированную кровь. Вся кровь проходит через один из четырех наборов фильтрующих органов (состоящих из одного придатка перикарда и двух почечных придатков) после выхода из полой вены и до попадания в жабры для повторной оксигенации. Кровяные отходы выводятся через ряд соответствующих пор в полость мантии .

Нервная система

Центральным компонентом нервной системы наутилуса является кольцо пищевода, которое представляет собой совокупность ганглиев , комиссур и соединительных элементов , которые вместе образуют кольцо вокруг пищевода животного. От этого кольца тянутся все нервы к рту, щупальцам и воронке; сбоку от глаз и ринофоров ; и кзади от остальных органов.

Нервное кольцо не составляет того, что обычно считается «мозгом» головоногих: в верхней части нервного кольца отсутствуют дифференцированные доли, и большая часть нервной ткани, по-видимому, сосредоточена на поиске и потреблении пищи (т. Е. Ей не хватает «высшего образования»). "центр). Наутили также имеют довольно короткие интервалы памяти, а нервное кольцо не защищено никакими формами головного мозга.

Оболочка

Полуоболочка наутилуса с изображением камеры в логарифмической спирали

Разрез панциря наутилуса

Раковина наутилуса, вид сверху (слева) и снизу (справа)

Наутили - единственные из ныне живущих головоногих моллюсков, чья костная структура тела экстернализована в виде планиспиральной раковины . Животное может полностью уйти в свой панцирь и закрыть отверстие кожаным капюшоном, образованным из двух специально сложенных щупалец . Оболочка спиральная, арагонитовая , перламутровая, устойчивая к давлению и взламывающаяся на глубине около 800 м (2600 футов). Раковина наутилуса состоит из двух слоев: матового белого внешнего слоя и яркого белого переливающегося внутреннего слоя. Самая внутренняя часть раковины - перламутрового сине-серого цвета. Osmeña жемчужный , Вопреки своему названию, не является жемчужиной , но ювелирный продукт , полученный из этой части оболочки.

Внутри оболочка делится на камеры (камеры), причем секция с камерами называется фрагмоконусом . Разделы определяются перегородками , каждая из которых в середине пронизана протоком, сифункулом . По мере созревания наутилус создает новую, более крупную камеру и перемещает свое растущее тело в большее пространство, герметизируя освободившуюся камеру новой перегородкой. Число камер увеличивается с 4 в момент вылупления до 30 и более взрослых особей.

Окраска скорлупы также удерживает животное в воде непонятным . Если смотреть сверху, раковина более темного цвета и отмечена неправильными полосами, которые помогают ей сливаться с темной водой внизу. Нижняя сторона почти полностью белая, что делает животное неотличимым от более светлой воды у поверхности. Этот способ маскировки называется противозатушеванием .

Раковина наутилуса представляет собой один из лучших природных примеров логарифмической спирали , хотя это не золотая спираль . Использование раковин наутилуса в искусстве и литературе описано в статье о раковинах наутилуса .

Размер

N. pompilius - самый крупный вид в этом роде. Одна форма из Индонезии и северной Австралии , когда-то называемая N. repertus , может достигать 25,4 см (10,0 дюйма) в диаметре. Однако большинство видов наутилусов никогда не превышают 20 см (8 дюймов). Nautilus macromphalus - самый мелкий вид, обычно его размер составляет всего 16 см ( 6+1 ⁄ 2  дюйма). Популяция карликов из моря Сулу ( Nautilus pompilius suluensis ) еще меньше, со средним диаметром раковины 11,56 см (4,55 дюйма).

Физиология

Плавучесть и движение

Воспроизвести медиа

Nautilus locomotion
Формат файла: Ogg
Размер файла: 1,29 МБ
Продолжительность: 5 секунд

Наутилус с вытянутыми щупальцами и видимым гипономом

Чтобы плавать, наутилус втягивает воду в жилую камеру и из нее с помощью своего гипонома , который использует реактивную тягу . Этот режим движения обычно считается неэффективным по сравнению с движением с плавниками или волнообразным движением , однако наутилус оказался особенно эффективным по сравнению с другими водными реактивными морскими животными, такими как кальмары и медузы , или даже лосось на низких скоростях. Считается, что это связано с использованием асимметричных сократительных циклов и может быть адаптацией для смягчения метаболических требований и защиты от гипоксии при кормлении на глубине. Пока вода находится внутри камеры, сифункул извлекает из нее соль и распространяет ее в кровь. Животное регулирует свою плавучесть только при длительных изменениях плотности посредством осмоса , либо удаляя жидкость из своих камер, либо позволяя воде из крови в сифункуле медленно наполнять камеры. Это делается в ответ на внезапные изменения плавучести, которые могут произойти при хищных атаках рыб, которые могут отломать части панциря. Это ограничивает наутилусы тем, что они не могут работать при экстремальных гидростатических давлениях, обнаруживаемых на глубинах более 800 метров (2600 футов), и фактически взрываются примерно на этой глубине, вызывая мгновенную смерть. Газ, также содержащийся в камерах, немного ниже атмосферного давления на уровне моря. Максимальная глубина, на которой они могут регулировать плавучесть путем осмотического удаления жидкости из камеры, неизвестна.

Наутилус обладает чрезвычайно редкой способностью противостоять выходу на поверхность из своей глубокой естественной среды обитания без какого-либо видимого ущерба от этого опыта. В то время как рыба или ракообразные, доставленные с таких глубин, неизбежно прибывают мертвыми, наутилус будет невозмутим, несмотря на изменение давления на целых 80 стандартных атмосфер (1200 фунтов на квадратный дюйм). Точные причины этой способности, которая считается случайной, а не специфической функциональной, неизвестны, хотя считается, что важную роль играет перфорированная структура полой вены животного .

Чувства

Голова N. pompilius с рудиментарным глазом, который функционирует аналогично камере-обскура

В отличие от многих других головоногих моллюсков, наутилусы не обладают тем, что многие считают хорошим зрением; их глазная структура сильно развита, но у них отсутствует прочный хрусталик . В то время как герметичные линзы позволяют формировать четко сфокусированные и четкие, детализированные изображения окружающего мира, наутилусы имеют простое отверстие-точечное отверстие, открытое для окружающей среды, что позволяет создавать только соответственно простые изображения.

Считается, что вместо зрения животное использует обоняние (запах) в качестве основного чувства для поиска пищи, а также для поиска и идентификации потенциальных партнеров.

«Ухо» наутилуса состоит из структур, называемых отоцистами, расположенных сразу за педальными ганглиями рядом с нервным кольцом. Они представляют собой овальные структуры, плотно заполненные эллиптическими кристаллами карбоната кальция .

Мозг и интеллект

Наутилусы гораздо ближе к первым головоногим моллюскам, появившимся около 500 миллионов лет назад, чем к ранним современным головоногим моллюскам, появившимся на 100 миллионов лет позже ( аммоноидеи и колеоиды ). У них, казалось бы, простой мозг , а не большой сложный мозг осьминогов , каракатиц и кальмаров , и долгое время считалось, что они не обладают интеллектом. Но нервная система головоногих моллюсков сильно отличается от нервной системы других животных, и недавние эксперименты показали не только память, но и изменение реакции на одно и то же событие с течением времени.

В исследовании, проведенном в 2008 году, группе наутилусов ( N. pompilius ) давали пищу, когда вспыхивал яркий синий свет, пока они не начали ассоциировать свет с едой, расширяя свои щупальца каждый раз, когда вспыхивал синий свет. Синий свет снова вспыхнул без пищи через 3 минуты, 30 минут, 1 час, 6 часов, 12 часов и 24 часа. Наутилусы продолжали возбужденно реагировать на синий свет в течение 30 минут после эксперимента. Через час они никак не отреагировали на синий свет. Однако через 6–12 часов после тренировки они снова отреагировали на синий свет, но более ориентировочно. Исследователи пришли к выводу, что наутилусы обладают способностями к памяти, аналогичными « краткосрочным » и « долгосрочным воспоминаниям » более продвинутых головоногих, несмотря на то, что у них разные структуры мозга. Однако долговременная память наутилусов была намного короче, чем у других головоногих моллюсков. Наутилусы полностью забыли о предыдущих тренировках через 24 часа, в отличие от осьминогов, которые, например, могут вспоминать кондиционирование на несколько недель после этого. Однако это может быть просто результатом того, что процедура кондиционирования не оптимальна для поддержания долговременной памяти наутилусов. Тем не менее исследование показало, что ранее ученые недооценивали возможности памяти наутилусов.

Размножение и продолжительность жизни

Наутилусы размножаются откладыванием яиц . Беременные самки прикрепляют оплодотворенные яйца по отдельности или небольшими партиями к камням в более теплой воде (21-25 градусов Цельсия), после чего яйца развиваются от восьми до двенадцати месяцев, пока не вылупится 30-миллиметровая (1,2 дюйма) молодь. Самки нерестятся один раз в год и регенерируют свои гонады , в результате чего наутилусы являются единственными головоногими моллюсками, обладающими итеропарностью или полициклическим нерестом .

Наутилусы имеют половой диморфизм , так как у самцов четыре щупальца превращены в орган, называемый « спадикс », который переносит сперму в мантию самки во время спаривания. В период половой зрелости раковина самца становится немного больше, чем у самки. Практически во всех опубликованных исследованиях было обнаружено, что самцов намного больше, чем самок, и на их долю приходится от 60 до 94% всех зарегистрированных особей в разных местах.

Продолжительность жизни наутилусов может превышать 20 лет, что исключительно долго для головоногих, многие из которых живут менее трех лет даже в неволе и в идеальных условиях жизни. Однако наутилусы обычно не достигают половой зрелости, пока им не исполнится около 15 лет, что ограничивает продолжительность их репродуктивной жизни до менее пяти лет.

Слева: частотное распределение диаметра раковины N. pompilius на рифе скопы , часть островов Кораллового моря , по данным 2067 отловленных особей. Размер снарядов составлял от 76 до 145 мм, в среднем 128,6 ± 28,01 мм.
Справа: диаметр раковины половозрелых самцов и самок N. pompilius, пойманных на рифе скопы. Средний диаметр раковины самцов ( n = 870) составлял 131,9 ± 2,6 мм по сравнению с 118,9 ± 7,5 мм у самок ( n = 86). Популяция N. pompilius рифа скопы является второй по величине известной по среднему диаметру раковины после карликовой формы из моря Сулу (130,7 мм и 115,6 мм соответственно).

Экология

Ареал и среда обитания

Число пойманных N. pompilius на разных глубинах в районе подводной горы Риф скопа в Коралловом море . Данные были собраны из 271 случая отлова за все месяцы года. Наутилусы были наиболее распространены на высоте 300–350 м (1000–1100 футов). За 18 попыток отлова образцы не были извлечены с глубины менее 150 м (500 футов).

Наутилусы встречаются только в Индо-Тихоокеанском регионе , от 30 ° до 30 ° южной широты и от 90 ° до 175 ° восточной долготы. Они обитают на глубоких склонах коралловых рифов .

Обычно наутилусы обитают на глубинах до нескольких сотен метров. Долгое время считалось, что наутилусы поднимаются ночью, чтобы питаться, спариваться и откладывать яйца , но похоже, что, по крайней мере, в некоторых популяциях модели вертикального движения этих животных намного сложнее. Наибольшая глубина, на которой был замечен наутилус, составляет 703 м (2306 футов) ( N. pompilius ). Считается, что глубина взрыва раковин наутилуса составляет около 800 м (2600 футов). Только в Новой Каледонии , на островах Луайоте и Вануату наутилусы можно наблюдать на очень мелководье, на глубине всего 5 м (15 футов). Это связано с более прохладными поверхностными водами, обнаруженными в этих местообитаниях южного полушария по сравнению со многими экваториальными местообитаниями других популяций наутилусов, которые обычно ограничиваются глубиной более 100 м (300 футов). Наутилусы обычно избегают температуры воды выше 25 ° C (75 ° F).

Пара N. pompilius питается двухточечной наживкой красного луциана ( Lutjanus bohar ) в дневное время на глубине 703 м (2306 футов). Это наблюдение представляет собой самую глубокую запись из всех видов наутилусов.

Диета

Наутилусы - падальщики и хищники-оппортунисты. Они едят линьки омаров , крабов-отшельников и любую падаль .

Эволюция

Оболочки родов Nautilus и Allonautilus

Разрез панциря наутилуса

Летописи окаменелостей показывают, что наутилоиды не претерпели значительных изменений за последние 500 миллионов лет. Многие изначально имели прямую оболочку , как у вымершего рода Lituites . Они появились в позднем кембрии и в ордовикский период превратились в значительную группу морских хищников . Некоторые виды достигли размера более 2,5 м (8 футов). Другой подкласс головоногих моллюсков, Coleoidea , давно отделился от наутилоидов, и наутилусы с тех пор практически не изменились. Наутилоиды были гораздо более обширными и разнообразными 200 миллионов лет назад. Вымершие родственники наутилуса включают аммонитов , таких как бакулиты и гониатиты .

Семейство Nautilidae берет свое начало от Trigonocerataceae ( Centroceratina ), в частности от Syringonautilidae в позднем триасе, и продолжается по сей день с типовым родом Nautilus и его близким родственником Allonautilus .

Ископаемые роды

Eutrephoceras dorbignyanum

Летопись окаменелостей Nautilidae начинается с Cenoceras в позднем триасе, очень разнообразного рода, составляющего юрский комплекс Cenoceras . Cenoceras эволюционирует до инволюции и от шаровидного до чечевицеобразного; со швом, который обычно имеет неглубокую вентральную и боковую лопасти и сифункул, положение которого может меняться, но никогда не бывает чрезвычайно вентральным или дорсальным. Cenoceras не встречается выше средней юры, за ним следуют верхнеюрские - миоценовые Eutrephoceras .

Eutrephoceras обычно субглобулярный, широко закругленный сбоку и снизу, с маленьким или закрытым пупком, широко закругленным гипономическим синусом, лишь слегка извилистыми швами и небольшим сифункулом, положение которого может меняться.

Следующим появляется стрионаутилус нижнего мела из Индии и бывшего СССР , названный Шиманки в 1951 году. Стрионаутилус сжатый, эвольвентный, с тонкими продольными штрихами. Отрезки оборота подпрямоугольные, швы извилистые, сифункул субцентральный.

Также из мелового периода происходят Pseudocenoceras , названные Spath в 1927 году. Pseudocenoceras сжатые, гладкие, с подпрямоугольными секциями оборота, уплощенной внутренней стенкой и глубоким пупком. Шов пересекает вентральную часть по существу прямо и имеет широкую неглубокую боковую долю. Сифункул маленький и субцентральный. Pseudocenoceras встречается в Крыму и в Ливии .

Carinonautilus является родом из верхнего мела в Индии , названном Шпенглером в 1919 году Carinonautilus очень эвольвентная форма с высокой мутовкой секции и бокамикоторые сходятся на узком вентральном, носящий видную закругленного киля. Пупок маленький и неглубокий, шов лишь слегка извилистый. Сифункул неизвестен.

Obinautilus также был помещен в Nautilidae некоторыми авторитетами, хотя вместо этого это может быть аргонавтидный осьминог .

Таксономия

Раковины наутилуса: N. macromphalus (слева), A. scrobiculatus (в центре), N. pompilius (справа)

Семейство Nautilidae включает до шести существующих видов и несколько вымерших видов :

• Род Allonautilus
  • A. perforatus
  • A. scrobiculatus
• Род Наутилус
  • N. belauensis
  • † N. cookanum
  • N. macromphalus
  • N. pompilius ( тип )
    • Н. п. помпилиус
    • Н. п. сулуенсис
  • † Н. praepompilius
  • N. stenomphalus

Недавние генетические данные указывают на то, что существует только три существующих вида: A. scrobiculatus , N. macromphalus и N. pompilius , при этом N. belauensis и N. stenomphalus включены в N. pompilius , возможно, как подвиды .

Сомнительные или неопределенные таксоны

Следующие таксоны, связанные с семейством Nautilidae, имеют неопределенный таксономический статус:

Статус сохранения и использование человеком

Наутилусов собирают или вылавливают для продажи как живых животных или для вырезания ракушек для сувениров и предметов коллекционирования, не только из-за формы их раковин, но и из-за перламутрового внутреннего слоя раковин, который используется в качестве заменителя жемчуга . Раковины наутилуса были популярными предметами в кабинетах ракушек эпохи Возрождения и барокко и часто устанавливались ювелирами на тонкую ножку для изготовления экстравагантных чашек из раковин наутилуса. Низкая плодовитость , поздняя зрелость, длительный период созревания и долгая продолжительность жизни наутилусов позволяют предположить, что эти виды уязвимы к чрезмерной эксплуатации, а спрос на декоративные панцири вызывает сокращение популяции. Угроза торговли этими снарядами привела к тому, что такие страны, как Индонезия, юридически защищали наутилус с патронами, наложив штраф до 8 500 долларов США и / или 5 лет тюремного заключения за торговлю этим видом. Несмотря на их правовую защиту, с 2014 года сообщалось, что эти раковины открыто продавались в туристических районах Бали. Продолжающаяся торговля этими животными привела к призыву к усилению защиты, и в 2016 году все виды семейства Nautilidae были добавлены в Приложение II СИТЕС. , регулирующая международную торговлю.

• 

  Чашка наутилуса в стиле барокко Александра Кенсовского, настоятеля Оливы , 1643-1667 гг.

• 

  Ракушка наутилуса, вырезанная и расписанная причудливыми изображениями человеческих фигур и животных (паук, стрекоза, собака, бабочка, пилильщик, муха), бронзовая подвеска, девятнадцатый век. Музей Польди Пеццоли , Милан

• 

  Раковина наутилус в искусстве 1996 г.

Смотрите также

• Размер головоногих моллюсков для максимального диаметра раковины
• Historiae Animalium по Геснер , первая книга с иллюстрациями ископаемых
• Наутилус , малакологический журнал
• Наутилус в камере , стихотворение Оливера Венделла Холмса
• Наутилус Помпилиус , российская рок-группа

использованная литература

Примечания

Библиография

• Уорд, PD 1988. В поисках Наутилуса . Саймон и Шустер.
• В. Брюс Сондерс и Нил Х. Лэндман (2010). Наутилус: биология и палеонтология живых ископаемых . Разделы геобиологии . 6 . Дордрехт: Springer Science + Business Media BV doi : 10.1007 / 978-90-481-3299-7 . ISBN 978-90-481-3299-7.
• CephBase: Nautilidae

внешние ссылки

• Дискуссионный форум Nautilidae , tonmo.com
• Аквариум Вайкики: Морская жизнь Профиль: Наутилус в камере, waguarium.org
• Молекулярный и кариологический подход к систематике Nautilus , utmb.edu