Личинка ракообразных - Crustacean larva
Ракообразные могут проходить через несколько стадий личиночной и неполовозрелой стадии между вылуплением из яиц и достижением взрослой формы. Каждая стадия отделяется линькой , при которой твердый экзоскелет сбрасывается, чтобы животное могло расти. Личинки из ракообразных часто имеют мало общего с взрослым, и есть еще случаи , когда не известно , что личинки будут расти в то , что у взрослых. Это особенно верно в отношении ракообразных, которые живут как взрослые особи бентоса (на морском дне), в большей степени, чем там, где личинки являются планктонными , и поэтому их легко поймать.
Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками, когда они были обнаружены, и были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными, чтобы охватить определенные личиночные стадии у широких групп ракообразных, таких как zoea и nauplius . Другие термины описаны формы , которые можно найти только в определенных групп, таких , как glaucothoe из отшельники , или phyllosoma из тапочки омаров и лангустов .
Жизненный цикл
В наиболее полном смысле жизненный цикл ракообразных начинается с яйца , которое обычно оплодотворяется , но вместо этого может быть произведено партеногенезом . Из этого яйца вылупляется пре-личинка или пре-зоэа. Затем через серию линьок молодое животное проходит различные стадии зоэи, за которыми следует мегалопа или постличинка. За этим следует метаморфоз в незрелую форму, которая в целом напоминает взрослую особь, и после дальнейших линьек, наконец, достигают взрослой формы. Некоторые ракообразные продолжают линьку во взрослом возрасте, в то время как у других развитие гонад сигнализирует о финальной линьке.
Какие-либо органы, которые отсутствуют у взрослых особей, обычно не появляются у личинок, хотя есть несколько исключений, такие как следы четвертого переопода у личинок Люцифера и некоторых плеоподов у некоторых Anomura и крабов . В более крайнем случае, у Sacculina и других Rhizocephala есть отличительная личинка науплиуса со сложной структурой тела, но у взрослой формы отсутствуют многие органы из-за крайней адаптации к своему паразитическому образу жизни.
История изучения личинки рачка.
Антони ван Левенгук был первым человеком, который заметил разницу между личинками ракообразных и взрослых особей, когда он наблюдал, как вылуплялись яйца циклопов в 1699 году. Несмотря на это и другие наблюдения в последующие десятилетия, среди ученых возникли разногласия относительно того, произошли ли метаморфозы у ракообразных представлены противоречивые наблюдения, основанные на различных видах, некоторые из которых претерпели метаморфоз, а некоторые нет. Это противоречие сохранялось до 1840-х годов, и первые описания полной серии личинок не были опубликованы до 1870-х годов ( Сидни Ирвинг Смит об американском лобстере в 1873 году; Георг Оссиан Сарс о европейском лобстере в 1875 году и Уолтер Факсон о европейском лобстере в 1875 году. креветка Palaemonetes vulgaris в 1879 г.).
Личиночные стадии
Науплиус
Название рода Nauplius было опубликовано посмертно Отто Фридрихом Мюллером в 1785 году для животных, которые теперь известны как личинки копепод . Стадия науплиуса (множественное число: науплии ) характеризуется использованием отростков головы ( усиков ) для плавания. Науплиус - это также стадия, на которой впервые появляется простой непарный глаз. Глаз известен по этой причине как «науплиарный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя он сохраняется во взрослой форме в некоторых группах, таких как Notostraca .
Зоя
Род Zoea был первоначально описан Луи Огюстэном Гийомом Боском в 1802 году для животного, ныне известного как личинка краба . Стадия zoea (множественное число: zoeas или zoeae ) характеризуется использованием грудных придатков для плавания и большим спинным отделом позвоночника.
Постличинка
Пост-личинка характеризуется использованием брюшных придатков (плеоподов) для движения. Постличинка обычно похожа на взрослую форму, и поэтому для стадии было возведено множество названий в разных группах. Уильям Элфорд Лич выделил род Megalopa в 1813 году для постличиночного краба; копепода пост-личинка называется копеподитной ; моллюск после личинка называются Кипридами ; креветки после личинка называется парва ; отшельник пост-личинка называется glaucothoe ; колючие омары / пушистые омары после личинки называются пуерулюсом, а постличиночки- тапочки - нисто.
Личинки групп ракообразных
Браншиоподы
У Branchiopoda , самой базовой группы ракообразных, метаморфоза отсутствует; вместо этого животное проходит через серию линьек, каждая из которых добавляет к телу различное количество сегментов, но без каких-либо драматических изменений формы. Все остальные группы ракообразных со свободными личинками демонстрируют метаморфоз , и считается, что это различие в личинках отражает «фундаментальный раскол» ракообразных.
Цефалокариды
У средиземноморской подковообразной креветки Lightiella magdalenina молодь переживает 15 стадий, следующих за науплиусом, называемых метанауплиальными стадиями, и две стадии молоди, причем каждая из первых шести стадий добавляет два сегмента туловища, а последние четыре сегмента добавляются по отдельности.
Ремпедия
Личинки ремипедов лецитотрофны, они скорее потребляют яичный желток , чем внешние источники пищи. Эта характеристика, которая присуща группам малакостраканов, таким как Decapoda и Euphausiacea (криль), была использована для предположения связи между Remipedia и Malacostraca.
Малакострака
Птенцы амфипод напоминают взрослых особей.
Молодые рачки- изопод вылупляются непосредственно в стадию манки , внешне похожую на взрослых. Отсутствие свободно плавающей личиночной формы привело к высокому уровню эндемизма у равноногих, но также позволило им колонизировать землю в виде мокриц .
Stomatopoda
Личинки многих групп креветок-богомолов малоизучены. В надсемействе Lysiosquilloidea личинки вылупляются как личинки- антизои с пятью парами грудных придатков и развиваются в личинок эрихта , где появляются плеоподы. В Squilloidea , pseudozoea личинка развивается в Алима личинку, а в Gonodactyloidea , pseudozoea перерастает в erichthus .
Одиночная ископаемая личинка ротоногих была обнаружена в верхнеюрских литографических известняках Зольнхофена .
Криль
Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя есть небольшие вариации в деталях от вида к виду. После вылупления личинки проходят несколько стадий, называемых науплиусом , псевдометанауплиусом , метанауплиусом , калиптопсисом и фурцилией , каждая из которых подразделяется на несколько подэтапов. Pseudometanauplius этап является эксклюзивным для так называемого «мешка-нереста». До стадии метанауплиуса личинки зависят от запасов желтка , но со стадии калиптопсиса они начинают питаться фитопланктоном . В течение furcilia этапов, сегменты с парами swimmerets добавляются, начиная с самим передним сегментом, с каждой новой пара только становится функциональной на следующую линьке. После финальной стадии фурцилии криль напоминает взрослую особь.
Декапода
За исключением креветок подотряда Dendrobranchiata , все десятиногие ракообразные откладывают яйца на плеоподах самок. Это привело к тому, что развитие десятиногих ракообразных обычно сокращается. У десятиногих, как и у криля , существует не более девяти личиночных стадий , и как науплии десятиногих, так и науплии криля часто не имеют ротового аппарата и выживают за счет питательных веществ, содержащихся в яичном желтке (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием яйца составляют примерно 1% от размера взрослой особи; у видов с сокращенным развитием и, следовательно, большим количеством желтка в яйцах, яйца могут достигать 1/9 размера взрослой особи.
Пост-личинка креветок называется парва по имени вида Acanthephyra parva, описанного Анри Кутьером , но позже признанного личинкой Acanthephyra purpurea .
У морских лобстеров есть три личиночных стадии, все похожие по внешнему виду.
Эмбрионы пресноводных раков отличаются от эмбрионов других ракообразных наличием 40 эктотелобластных клеток, а не около 19. Личинки демонстрируют сокращенное развитие и вылупляются с полным набором взрослых придатков, за исключением уропод и первой пары плеопод .
Личинки Achelata ( тапочки , колючие омары и пушистые омары ) не похожи ни на какие другие личинки ракообразных. Личинки известны как phyllosoma , после того , как род Phyllosoma возведен Уильям Elford Лич в 1817 Они уплощенные и прозрачных, с длинными ногами и глазами на длинном глазе на стебельке. Пройдя через 8–10 стадий филлосомы, личинка претерпевает «наиболее глубокую трансформацию при единственной линьке у Decapoda», когда она перерастает в так называемую стадию puerulus , которая представляет собой незрелую форму, напоминающую взрослое животное.
Члены традиционного инфраотряда Thalassinidea можно разделить на две группы на основе их личинок. Согласно Роберту Герни , «группа гомаринов» включает в себя семейства Axiidae и Callianassidae , а «группа аномуранов» включает семейства Laomediidae и Upogebiidae . Это разделение соответствует разделению, позже подтвержденному молекулярной филогенетикой .
Среди Anomura наблюдается значительный разброс по количеству личиночных стадий. У южноамериканского пресноводного рода Aegla молодь вылупляется из яиц во взрослой форме. Приземистые омары проходят четыре, а иногда и пять личиночных состояний, у которых есть длинный рострум и шипы по обе стороны от панциря ; первая постличинка очень похожа на взрослую особь. У фарфоровых крабов есть две или три личиночных стадии, в которых рострум и задний шип на панцире «чрезвычайно длинные». Раки-отшельники проходят около четырех личиночных стадий. Пост-личинка известна как глаукото в честь рода, названного Анри Милн-Эдвардсом в 1830 году. Длина глаукотоу у Pagurus longicarpus составляет 3 миллиметра (0,12 дюйма), но известны глаукотовые личинки длиной до 20 мм (0,79 дюйма), и когда-то считалось, что это животные, которые неправильно развились. Подобно предыдущим стадиям, глаукотоэ симметрично, и хотя глаукотое начинается как свободно плавающая форма, он часто приобретает раковину брюхоногого моллюска, чтобы жить в нем; кокосовый краб , Birgus Латро , всегда несет в себе оболочку , когда незрелое животное приходит на берег, но это отбрасывается позже.
Хотя они классифицируются как крабы , личинки Dromiacea похожи на личинки Anomura, что побудило многих ученых поместить крабов-дромиокеев в Anomura, а не с другими крабами. За исключением Dromiacea, все крабы имеют сходную и отличительную личиночную форму. У крабовой зоэи тонкое изогнутое брюшко и раздвоенный тельсон , но его наиболее яркими чертами являются длинные ростральные и спинные шипы, иногда дополняемые дополнительными боковыми шипами. Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Личинки крабов prezoea были найдены в окаменелостях в содержимом желудков раннемеловой костистой рыбы Tharrhias .
Максиллопода
Copepoda
У веслоногих ракообразных есть шесть науплиальных стадий, за которыми следует стадия, называемая копеподидами , которые имеют одинаковое количество сегментов тела и придатков у всех веслоногих рачков. Личинка копеподид имеет две пары несегментированных плавательных придатков и несегментированное «заднее тело», состоящее из грудной клетки и брюшка. Обычно бывает пять стадий копепод, но паразитические веслоногие рачки могут останавливаться после одной стадии копепод. После того, как гонады разовьются, линьки больше не происходит.
Паразитические веслоногие рачки
А, нога 3;
Б, нога 3 (другой экземпляр);
C, ножка 4;
D - хвостовая ветвь;
E, габитус предполагаемой самки, спинной.
Масштабные линейки: A – D = 0,025 мм; E = 0,2 мм.
Chalimus (множественное число chalimi) - стадия развития копепод-паразита рыб, например лососевой воши ( Lepeophtheirus salmonis ).
Chalimus Burmeister, 1834 также является синонимом Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
Facetotecta
Одиночный род в Facetotecta , Hansenocaris , известен лишь из его личинок. Впервые они были описаны Кристианом Андреасом Виктором Хенсеном в 1887 году и названы «y-nauplia» Гансом Якобом Хансеном , предполагая, что они являются личинками ракушек . Предполагается, что имаго являются паразитами других животных.