Морфометрия - Morphometrics

Размер родов вымершего семейства птиц Confuciusornithidae по сравнению с человеком (рост 1,75 метра). А. Чангченгорнис . По голотипу . Б. Конфуциусорнис . На основе нескольких экземпляров примерно одинакового размера. C. Eoconfuciusornis . На основе голотипа ИВПП В11977.

Морфометрия (от греческого μορϕή morphe , «форма, форма» и -μετρία metria , «измерение») или морфометрия относится к количественному анализу формы , концепции, которая включает в себя размер и форму. Морфометрические анализы обычно выполняются на организмах и полезны для анализа их летописи окаменелостей, влияния мутаций на форму, изменений формы в процессе развития, ковариаций между экологическими факторами и формой, а также для оценки количественно-генетических параметров формы. Морфометрию можно использовать для количественной оценки признака, имеющего эволюционное значение, и, обнаруживая изменения в форме, вывести что-то об их онтогенезе , функции или эволюционных отношениях. Основная цель морфометрии - статистическая проверка гипотез о факторах, влияющих на форму.

«Морфометрия», в более широком смысле, также используется для точного определения местоположения определенных областей органов, таких как мозг, и для описания форм других предметов.

Формы

Стандартные размеры птиц

Обычно различают три общих подхода к форме: традиционная морфометрия, морфометрия на основе ориентиров и морфометрия на основе контуров.

«Традиционная» морфометрия

Традиционная морфометрия анализирует длину, ширину, массу, углы, соотношения и площади. В общем, традиционные морфометрические данные - это измерения размера. Недостатком использования многих измерений размера является то, что большинство из них будут сильно коррелированы; в результате, несмотря на множество измерений, остается мало независимых переменных. Например, длина большеберцовой кости будет зависеть от длины бедренной кости, а также от длины плечевой и локтевой костей и даже от размеров головы. Тем не менее, традиционные морфометрические данные полезны, когда особый интерес представляют абсолютные или относительные размеры, например, при изучении роста. Эти данные также полезны, когда измерения размеров имеют теоретическое значение, такие как масса тела, площадь поперечного сечения и длина конечности, в исследованиях функциональной морфологии. Однако у этих измерений есть одно важное ограничение: они содержат мало информации о пространственном распределении изменений формы по всему организму. Они также полезны при определении степени воздействия определенных загрязнителей на человека. Эти индексы включают гепатосоматический индекс, гонадосоматический индекс, а также факторы состояния (shakumbila, 2014).

Геометрическая морфометрия на основе ориентиров

Дополнительная информация: анализ геометрических данных и статистический анализ формы

В геометрической морфометрии на основе ориентиров пространственная информация, отсутствующая в традиционной морфометрии, содержится в данных, потому что данные представляют собой координаты ориентиров : дискретные анатомические локусы, которые, возможно, гомологичны у всех лиц в анализе (т. Е. Их можно рассматривать как " одна и та же точка в каждом образце в исследовании). Например, место пересечения двух определенных швов является ориентиром, равно как и пересечения между жилками на крыле или листе насекомого или отверстиями , небольшими отверстиями, через которые проходят вены и кровеносные сосуды. В исследованиях, основанных на исторических данных, традиционно анализировались 2D-данные, но с увеличением доступности методов 3D-визуализации 3D-анализ становится все более осуществимым даже для небольших структур, таких как зубы. При работе с окаменелостями или легко повреждаемыми образцами бывает сложно найти достаточно ориентиров, чтобы дать исчерпывающее описание формы. Это потому, что все ориентиры должны присутствовать на всех образцах, хотя координаты отсутствующих ориентиров могут быть оценены. Данные для каждого человека состоят из конфигурации ориентиров.

Есть три признанных категории достопримечательностей. Ориентиры типа 1 определяются локально, то есть в виде построек, близких к этой точке; например, пересечение трех швов или пересечение жилок на крыле насекомого определяется локально и окружено тканью со всех сторон. Ориентиры типа 3 , напротив, определяются как точки, удаленные от ориентира, и часто определяются как точка, «наиболее удаленная» от другой точки. Ориентиры 2-го типа являются промежуточными; в эту категорию входят такие точки, как структура острия или локальные минимумы и максимумы кривизны. Они определены с точки зрения местных особенностей, но не окружены со всех сторон. В дополнение к ориентирам есть полумесяцы , точки, положение которых на кривой произвольно, но которые предоставляют информацию о кривизне в двух или трех измерениях.

Геометрическая морфометрия на основе Прокруста

Анализ формы начинается с удаления информации, не связанной с формой. По определению, форма не изменяется при перемещении, масштабировании или повороте. Таким образом, для сравнения форм информация, не относящаяся к форме, удаляется из координат ориентиров. Эти три операции можно выполнить несколькими способами. Один из способов - зафиксировать координаты двух точек на (0,0) и (0,1), которые являются двумя концами базовой линии. На одном этапе формы переводятся в одно и то же положение (те же две координаты фиксируются для этих значений), формы масштабируются (до единичной длины базовой линии), а формы вращаются. Альтернативным и предпочтительным методом является наложение Прокруста . Этот метод переводит центроид фигур в (0,0); что х координата центроиды среднего значения х координат ориентиров, и у координаты центроиды среднего значения у -координаты. Фигуры масштабируются до единичного размера центроида, который представляет собой квадратный корень из суммы квадратов расстояний от каждого ориентира до центроида. Конфигурация поворачивается, чтобы минимизировать отклонение между ней и эталоном, обычно средней формой. В случае полу-ориентиров также удаляется изменение положения вдоль кривой. Поскольку пространство формы искривлено, анализ выполняется путем проецирования форм на пространство, касательное к пространству формы. В касательном пространстве для проверки статистических гипотез о форме можно использовать обычные многомерные статистические методы, такие как многомерный дисперсионный анализ и многомерная регрессия.

Анализ на основе Прокруста имеет некоторые ограничения. Во-первых, наложение Прокруста использует критерий наименьших квадратов для нахождения оптимального вращения; следовательно, вариация, локализованная в одном ориентире, будет размазана по многим. Это называется «эффектом Пиноккио». Другой заключается в том, что наложение может само по себе накладывать на ориентиры модель ковариации. Кроме того, невозможно проанализировать любую информацию, которая не может быть зафиксирована с помощью ориентиров или полуметок, включая классические измерения, такие как «наибольшая ширина черепа». Более того, есть критика методов на основе Прокруста, которые мотивируют альтернативный подход к анализу данных о достопримечательностях.

Матричный анализ евклидовых расстояний

Диффеоморфометрия

Диффеоморфометрия сосредоточена на сравнении форм и форм с метрической структурой, основанной на диффеоморфизмах, и является центральной в области вычислительной анатомии . Диффеоморфная регистрация, представленная в 90-х годах, теперь является важным игроком с существующими базами кодов, организованными вокруг ANTS, DARTEL, DEMONS, LDDMM , StationaryLDDMM - примеры активно используемых вычислительных кодов для построения соответствий между системами координат на основе разреженных объектов и плотных изображений. Морфометрия на основе вокселей (VBM) - важная технология, построенная на многих из этих принципов. Методы, основанные на диффеоморфных потоках, используются в Например, деформации могут быть диффеоморфизмами окружающего пространства, в результате чего для сравнения форм используется структура LDDMM ( Large Deformation Diffeomorphic Metric Mapping ). На таких деформациях находится правая инвариантная метрика Computational Anatomy, которая обобщает метрику несжимаемых эйлеровых потоков, но, чтобы включить норму Соболева, обеспечивающую гладкость потоков, теперь определены метрики, связанные с гамильтоновыми управлениями диффеоморфных потоков.

Контурный анализ

Результаты анализа главных компонентов, выполненного на основе анализа контуров некоторых зубцов телодонта .

Контурный анализ - это еще один подход к анализу формы. Что отличает анализ контура, так это то, что коэффициенты математических функций подгоняются к точкам, выбранным вдоль контура. Существует несколько способов количественной оценки схемы. Старые методы, такие как «аппроксимация полиномиальной кривой» и количественный анализ главных компонентов, были заменены двумя основными современными подходами: анализом собственных форм и эллиптическим анализом Фурье (EFA) с использованием контуров , начерченных вручную или с помощью компьютера. Первый включает в себя установку предварительно заданного количества полуотмечений с равными интервалами вокруг контура формы, запись отклонения каждого шага от полуотметки к полуотметке от того, под каким углом этот шаг был бы, если бы объект представлял собой простой круг. Последний определяет контур как сумму минимального количества эллипсов, необходимых для имитации формы.

У обоих методов есть свои слабые стороны; наиболее опасным (и легко преодолимым) является их восприимчивость к шуму в контуре. Точно так же ни один из них не сравнивает гомологические точки, и глобальным изменениям всегда придается больший вес, чем локальным вариациям (которые могут иметь большие биологические последствия). Анализ Eigenshape требует установки эквивалентной начальной точки для каждого образца, что может быть источником ошибок. EFA также страдает избыточностью, поскольку не все переменные являются независимыми. С другой стороны, их можно применять к сложным кривым без определения центроида; это значительно упрощает удаление эффекта расположения, размера и поворота. Воспринимаемые недостатки морфометрии контура заключаются в том, что он не сравнивает точки гомологичного происхождения и чрезмерно упрощает сложные формы, ограничиваясь рассмотрением контура, а не внутренних изменений. Кроме того, поскольку он работает, аппроксимируя контур серией эллипсов, он плохо справляется с заостренными формами.

Одна из критических замечаний по поводу методов, основанных на контурах, заключается в том, что они не принимают во внимание гомологию - известным примером такого пренебрежения является способность методов, основанных на контурах, сравнивать лопатку с картофельными чипсами. Такое сравнение было бы невозможно, если бы данные ограничивались биологически гомологичными точками. Аргументом против этой критики является то, что если подходы к морфометрии могут быть использованы для проверки биологических гипотез при отсутствии данных о гомологии, то подходы, основанные на разломах, не подходят для проведения тех же типов исследований.

Анализ данных

Многомерные статистические методы могут использоваться для проверки статистических гипотез о факторах, влияющих на форму, и для визуализации их эффектов. Чтобы визуализировать закономерности изменения данных, данные необходимо привести к понятной (низкоразмерной) форме. Анализ главных компонентов (PCA) - широко используемый инструмент для обобщения вариаций. Проще говоря, эта техника проецирует как можно больше общего изменения в несколько измерений. См. Пример на рисунке справа. Каждая ось на графике PCA является собственным вектором ковариационной матрицы переменных формы. Первая ось соответствует максимальному изменению выборки, а дальнейшие оси представляют дальнейшие способы изменения выборки. Паттерн кластеризации образцов в этом морфопространстве представляет собой сходства и различия в формах, которые могут отражать филогенетические отношения . Помимо изучения моделей вариации, многомерные статистические методы могут использоваться для проверки статистических гипотез о факторах, влияющих на форму, и для визуализации их эффектов, хотя PCA не требуется для этой цели, если только метод не требует инвертирования матрицы вариации-ковариации.

Данные ориентира позволяют визуализировать разницу между средними значениями совокупности или отклонение индивида от среднего значения совокупности, по крайней мере, двумя способами. Один изображает векторы на ориентирах, которые показывают величину и направление, в котором этот ориентир смещен относительно других. Второй изображает разницу с помощью тонких пластин сплайнов , функция интерполяции , которая моделирует изменения между ориентирами с данных об изменениях в координатах из ориентиров. Эта функция создает то, что похоже на деформированные сетки; там, где относительно удлиненные области, сетка будет выглядеть растянутой, а там, где эти области относительно укорочены, сетка будет выглядеть сжатой.

Экология и эволюционная биология

Д'Арси Томпсон в 1917 году предположил, что формы у многих различных видов также могут быть связаны таким образом. В случае раковин и рогов он дал довольно точный анализ ... Но он также нарисовал различные изображения рыб и черепов и утверждал, что они связаны деформациями координат.

Анализ формы широко используется в экологии и эволюционной биологии для изучения пластичности, эволюционных изменений формы и в эволюционной биологии развития для изучения эволюции онтогенеза формы, а также истоков развития стабильности развития, канализации и модульности. Многие другие приложения анализа формы в экологии и эволюционной биологии можно найти во вводном тексте: Zelditch, ML; Свидерски, DL; Листы, HD (2012). Геометрическая морфометрия для биологов: учебник . Лондон: Elsevier: Academic Press.

Нейровизуализация

В нейровизуализации , наиболее распространенные варианты воксела основе морфометрии , деформации на основе морфометрии и поверхность на основе морфометрии из мозга .

Костная гистоморфометрия

Гистоморфометрия кости включает получение образца биопсии кости и обработку образцов кости в лаборатории, получение оценок пропорциональных объемов и поверхностей, занимаемых различными компонентами кости. Сначала кость разрушается в ваннах с высококонцентрированным этанолом и ацетоном . Затем кость заделывают и окрашивают, чтобы ее можно было визуализировать / проанализировать под микроскопом . Биопсия кости выполняется с помощью трепана для биопсии кости.

Смотрите также

Примечания

^ 1 с греческого: «морф», что означает форма или форма, и «метрон», «измерение».

использованная литература

Библиография

  • Адамс, Дин К .; Майкл Л. Коллайер (2009). «Общая основа для анализа фенотипических траекторий в эволюционных исследованиях». Эволюция . 63 (5): 1143–1154. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2009.00649.x . PMID  19210539 . S2CID  1873905 .
  • Rohlf, FJ; Д. Слайс (1990). «Расширения метода Прокруста для оптимального наложения ориентиров». Систематическая зоология . 10 (39): 40–59. CiteSeerX  10.1.1.547.626 . DOI : 10.2307 / 2992207 . JSTOR  2992207 .

внешние ссылки