Монотрем - Monotreme

Монотремы
Временной диапазон: Ранний мел – современный период
Monotreme collage.jpg
Четыре из пяти существующих монотремных видов: утконос (вверху слева), короткоклювая ехидна (вверху справа), западная длинноклювая ехидна (внизу слева) и копия восточной длинноклювой ехидны (внизу справа)
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Инфракласс: Австралосфенида
Порядок: Monotremata
C.L. Бонапарт , 1837 г.
Подгруппы

Однопроходных / м ɒ п ə т т я м г / (Заказ Monotremata ) являются одним из трех основных групп живых млекопитающих , наряду с плацентарных ( Eutheria ) и сумчатых ( Сумчатые ). Для монотрем характерны структурные различия в их мозге, челюстях, пищеварительном тракте, репродуктивном тракте и других частях тела по сравнению с более распространенными типами млекопитающих. Кроме того, они скорее откладывают яйца , чем вынашивают живого детеныша, но, как и все млекопитающие, самки монотремы выкармливают своих детенышей молоком .

Единственные сохранившиеся экземпляры монотремы являются коренными жителями Австралии и Новой Гвинеи, хотя есть свидетельства того, что они когда-то были широко распространены, включая некоторые вымершие виды в Южной Америке. Сохранившиеся виды монотрем - утконос и четыре вида ехидн . В настоящее время ведутся споры относительно монотремной таксономии .

Название monotreme происходит от греческих слов μονός ( monós 'одиночный') и τρῆμα ( trêma 'дыра'), относящихся к клоаке .

Общие характеристики

Как и другие млекопитающие, монотремы эндотермины с высокой скоростью метаболизма (хотя и не такой высокой, как у других млекопитающих; см. Ниже); иметь волосы на теле; вырабатывают молоко через молочные железы, чтобы прокормить детенышей; имеют единственную кость в нижней челюсти; и имеет три кости среднего уха .

Как и у рептилий и сумчатых , у монотремов отсутствует соединительная структура ( мозолистое тело ), которая у плацентарных млекопитающих является основным путем коммуникации между правым и левым полушариями мозга. Однако передняя комиссура обеспечивает альтернативный путь сообщения между двумя полушариями, и у монотремов и сумчатых она несет все комиссуральные волокна, исходящие из неокортекса , тогда как у плацентарных млекопитающих передняя комиссура несет только некоторые из этих волокон.

Схема монотремного яйца. (1) Оболочка; (2) желток; (3) желточный мешок; (4) Аллантоис; (5) Эмбрион; (6) амниотическая жидкость; (7) амниотическая мембрана; и (8) мембрана

У современных монотремов нет зубов во взрослом возрасте. Ископаемые формы и молодые утконосы имеют «трибосфеновую» форму коренных зубов ( окклюзионная поверхность образована тремя бугорками, расположенными треугольником), что является одним из отличительных признаков современных млекопитающих. Некоторые недавние работы предполагают, что монотремы приобрели эту форму коренных зубов независимо от плацентарных млекопитающих и сумчатых, хотя эта гипотеза остается спорной. Потеря зубов у современных монотремов может быть связана с развитием у них электролокации .

Монотремные челюсти устроены несколько иначе, чем у других млекопитающих, и мышца, открывающая челюсти, иная. Как и у всех настоящих млекопитающих, крошечные кости, передающие звук во внутреннее ухо, полностью встроены в череп, а не лежат в челюсти, как у цинодонтов и других синапсидов премиальных млекопитающих ; теперь утверждается, что эта особенность развивалась независимо у монотрем и териан , хотя, как и в случае аналогичной эволюции трибосфенического моляра, эта гипотеза оспаривается. Тем не менее, находки вымершего вида Teinolophos подтверждают, что подвешенные кости уха развивались независимо у монотрем и териан. Наружное отверстие уха по-прежнему находится у основания челюсти.

Секвенирование генома утконоса также дало представление об эволюции ряда монотремных черт, таких как яд и электрорецепция , а также показало некоторые новые уникальные особенности, такие как монотремы, обладающие 5 парами половых хромосом и одной из X-хромосом. хромосомы напоминают Z-хромосому птиц, предполагая, что две половые хромосомы сумчатых и плацентарных млекопитающих эволюционировали после отделения от монотремной линии. Дополнительная реконструкция с помощью общих генов в половых хромосомах подтверждает эту гипотезу независимой эволюции. Эта особенность, наряду с некоторыми другими генетическими сходствами с птицами, такими как общие гены, связанные с яйцекладкой, как полагают, дает некоторое представление о самом недавнем общем предке линии синапсид, ведущей к млекопитающим, и линии сауропсид, ведущей к птицам и современным рептилии, которые, как полагают, разделились около 315 миллионов лет назад во время каменноугольного периода . Наличие генов вителлогенина (белка, необходимого для образования яичной скорлупы) характерно для птиц; Наличие этой симплезиоморфии предполагает, что общий предок одноплодных, сумчатых и плацентарных млекопитающих был яйцекладущим , и что эта черта сохранялась у одноплодных, но утрачивалась у всех других существующих групп млекопитающих. Анализ ДНК показывает, что, хотя эта черта является общей и синапоморфной с птицами, утконосы по-прежнему являются млекопитающими и что общий предок современных млекопитающих имел лактацию.

У монотремов также есть дополнительные кости в плечевом поясе , в том числе межключица и коракоид , которые не встречаются у других млекопитающих. Монотремы сохраняют походку рептилий, с ногами по бокам, а не под их телом. Монотремная нога имеет шпору в области щиколотки; шпора не работает у ехидн, но у самцов утконоса содержит сильный яд . Этот яд получают из β-дефенсинов, белков, присутствующих у млекопитающих, которые создают дыры в вирусных и бактериальных патогенах. Яд некоторых рептилий также состоит из различных типов b-дефензинов, что является еще одной чертой, характерной для рептилий. Считается, что это характеристика древних млекопитающих, поскольку многие группы немонотремных архаичных млекопитающих также обладают ядовитыми шпорами .

Репродуктивная система

Ключевое анатомическое различие между монотремами и другими млекопитающими дает им название; monotreme в переводе с греческого означает «единое отверстие», относящееся к единственному протоку ( клоаке ) для мочевыделительной, дефекационной и репродуктивной систем. Как и у рептилий, у монотрем есть единственная клоака. У сумчатых есть отдельные половые пути , тогда как у большинства самок плацентарных млекопитающих есть отдельные отверстия для размножения ( влагалище ), мочеиспускания ( уретра ) и дефекации ( задний проход ). В монотреме только сперма проходит через половой член, а моча выводится через клоаку мужчины. Монотремный пенис похож на половой член черепахи и покрыт препуциальным мешком.

Яйца монотремы остаются в течение некоторого времени внутри матери и получают питательные вещества непосредственно от нее, обычно вылупляясь в течение 10 дней после кладки, что намного короче, чем период инкубации яиц сауропсида . Так же, как новорожденные сумчатые (и, возможно, все неплацентарные млекопитающие), новорожденные монотремы, называемые «пуглы», похожи на личинок и плода и имеют относительно хорошо развитые передние конечности, которые позволяют им ползать. Фактически, поскольку у монотремов нет сосков , мопсы ползают чаще, чем сумчатые жуки в поисках молока, и это различие вызывает вопросы о предполагаемых ограничениях в развитии сумчатых передних конечностей.

Одноплодные лактаты поступают не через соски , а из молочных желез через отверстия в коже. Все пять современных видов демонстрируют длительную родительскую заботу о своих детенышах, с низкими темпами воспроизводства и относительно долгой продолжительностью жизни.

Монотремы также примечательны своим зиготическим развитием: большинство зигот млекопитающих проходят процесс голобластического дробления , при котором яйцеклетка разделяется на несколько делимых дочерних клеток. Напротив, монотремные зиготы, как и у птиц и рептилий, подвергаются меробластическому (частичному) делению. Это означает, что клетки на краю желтка имеют цитоплазму, непрерывную с цитоплазмой яйца, что позволяет желтку и эмбриону обмениваться отходами и питательными веществами с окружающей цитоплазмой.

Физиология

Монотремные женские репродуктивные органы
Репродуктивная система самца утконоса. 1.  Семенники , 2.  Эпидидимис , 3.  Мочевой пузырь , 4.  Прямая кишка , 5.  Мочеточник , 6.  Семявыносящий проток , 7. Мочеполовая пазуха, 8.  Пенис, заключенный в фиброзную оболочку, 9.  Клоака , 10. Отверстие в вентральная стенка клоаки для полового члена.

Скорость метаболизма монотрем чрезвычайно низка по стандартам млекопитающих. Средняя температура тела утконоса составляет около 31 ° C (88 ° F), а не 35 ° C (95 ° F) для сумчатых и 37 ° C (99 ° F) для плацентарных млекопитающих . Исследования показывают, что это была постепенная адаптация к суровым маргинальным экологическим нишам, в которых удалось выжить немногим сохранившимся монотремным видам, а не общая характеристика вымерших монотремов.

У монотрем может быть менее развитая терморегуляция, чем у других млекопитающих, но недавние исследования показывают, что они легко поддерживают постоянную температуру тела в различных обстоятельствах, например, у утконоса в ледяных горных ручьях. Ранние исследователи были введены в заблуждение двумя факторами: во-первых, монотремы поддерживают более низкую среднюю температуру, чем большинство млекопитающих; во-вторых, ехидна с коротким клювом , которую гораздо легче изучать, чем утконос-затворник, поддерживает нормальную температуру только в активном состоянии; в холодную погоду экономит энергию, «отключая» регулировку температуры. Понимание этого механизма пришло, когда у даманов , которые являются плацентарными млекопитающими, наблюдалась пониженная терморегуляция .

Первоначально считалось, что ехидна не спит с быстрым движением глаз . Однако более недавнее исследование показало, что на быстрый сон приходится около 15% времени сна, наблюдаемого у субъектов при температуре окружающей среды 25 ° C (77 ° F). Изучая диапазон температур окружающей среды, в исследовании было обнаружено очень мало REM при пониженных температурах 15 ° C (59 ° F) и 20 ° C (68 ° F), а также значительное снижение при повышенной температуре 28 ° C (82 ° C). ° F).

Молоко Monotreme содержит высокоэкспрессированный антибактериальный белок, которого нет у других млекопитающих, возможно, чтобы компенсировать более септический способ потребления молока, связанный с отсутствием сосков.

И у утконоса, и у ехидны на задних конечностях есть шпоры. Шпоры ехидны рудиментарны и не имеют известной функции, в то время как шпоры утконоса содержат яд. Молекулярные данные показывают, что основной компонент яда утконоса появился до расхождения утконоса и ехидны, что позволяет предположить, что самым недавним общим предком этих таксонов, возможно, также был ядовитый монотрем.

Монотремес синтезирует L- аскорбиновую кислоту только в почках.

Таксономия

Однородные обычно рассматриваются как составляющие один отряд Monotremata , хотя недавняя классификация предлагает разделить их на отряды Platypoda ( утконос вместе с его ископаемыми родственниками) и Tachyglossa ( ехидны , или колючие муравьеды). Вся группа также традиционно помещается в подкласс Prototheria , который был расширен за счет включения нескольких отрядов окаменелостей , но они больше не рассматриваются как составляющие группу, связанную с монотремными предками. Спорная гипотеза теперь связывает монотрем с другой группой ископаемых млекопитающих клады, названной Australosphenida .

Традиционная « гипотеза терии » утверждает, что расхождение монотремной линии от линий Metatheria ( сумчатых ) и Eutheria ( плацентарных млекопитающих ) произошло до расхождения между сумчатыми и плацентарными млекопитающими, и это объясняет, почему монотремы сохраняют ряд предполагаемых примитивных черт. присутствовали у синапсидных предков более поздних млекопитающих, например, откладывающих яйца. Большинство морфологических данных подтверждают гипотезу терии, но одним из возможных исключений является аналогичная картина замены зубов, наблюдаемая у одноплодных и сумчатых животных, которая первоначально послужила основой для конкурирующей «гипотезы сумчатых», в которой расхождение между монотремами и сумчатыми произошло позже, чем расхождение. между этими линиями и плацентарными млекопитающими. Ван Рид (2005) пришел к выводу, что генетические данные подтверждают гипотезу терии, и эта гипотеза по-прежнему является более широко принятой.

Время, когда монотремная линия отделилась от других линий млекопитающих, неизвестно, но один обзор генетических исследований дает оценку примерно 220 миллионов лет назад. Окаменелости фрагмента челюсти возрастом 110 миллионов лет были найдены в Лайтнинг-Ридж , Новый Южный Уэльс . Эти фрагменты, принадлежащие к виду Steropodon galmani , являются самыми древними из известных окаменелостей монотрем. Также были обнаружены окаменелости родов Teinolophos и Obdurodon . В 1991 году ископаемый зуб утконоса возрастом 61 миллион лет был найден на юге Аргентины (так называемый Monotrematum , хотя теперь он считается разновидностью Obdurodon ). (См. Монотремы окаменелостей ниже.) Молекулярные часы и датировка окаменелостей дают широкий диапазон дат разделения между ехиднами и утконосами: в одном обзоре раскол пришелся на 19–48 миллионов лет назад, а в другом - 17–89 миллионов лет назад. назад. Все эти даты более поздние, чем самые старые известные окаменелости утконоса; и, если это верно, предположить, что виды ехидны с коротким и длинным клювом произошли от утконосоподобного предка. Самой ранней ехидне, найденной на сегодняшний день, около 13 миллионов лет.

Точные отношения между вымершими группами млекопитающих и современными группами, такими как монотремы, неясны, но кладистический анализ обычно помещает последнего общего предка (LCA) плацентарных и монотремных животных близко к LCA плацентарных и мультитуберкулезных , в то время как некоторые предполагают, что LCA плацентарных и мульти-туберкулез был более свежим, чем LCA плаценты и монотремы.

Ехидна роет защитную нору на французском острове

Ископаемые монотремы

Летопись окаменелостей однообразных относительно немногочисленна. Первой обнаруженной мезозойской монотремой был Steropodon galmani из Лайтнинг-Ридж, Новый Южный Уэльс. Хотя биохимические и анатомические данные свидетельствуют о том, что монотремы отделились от линии млекопитающих еще до появления сумчатых и плацентарных млекопитающих, лишь несколько монотремных окаменелостей известны до эпохи миоцена . Известными мезозойскими монотремами являются Steropodon и Teinolophos , все они из австралийских отложений в меловом периоде , поэтому к тому времени монотремы уже были разнообразными. Зуб утконоса был найден в палеоцене Аргентины, поэтому одна из гипотез состоит в том, что монотремы возникли в Австралии в поздней юре или раннем меловом периоде , а некоторые из них мигрировали через Антарктиду в Южную Америку , которые в то время еще были объединены с Австралией. ; однако несколько генетических исследований предполагают его происхождение в триасе .

Ископаемые виды

Челюсть стероподона возрастом 100 миллионов лет на выставке в Американском музее естественной истории, Нью-Йорк, США.

За исключением Ornithorhynchus anatinus , все животные, перечисленные в этом разделе, известны только по окаменелостям.

использованная литература

Библиография

  • Новак, Рональд М. (1999). Млекопитающие Уокера в мире (6-е изд.). Балтимор, Мэриленд: Издательство Университета Джона Хопкинса. ISBN 978-0-8018-5789-8. LCCN  98023686 .

внешние ссылки