Спаривание у грибов - Mating in fungi
Спаривание у грибов - сложный процесс, определяемый типами спаривания . Исследования спаривания грибов были сосредоточены на нескольких модельных видах с различным поведением. Не все грибы размножаются половым путем, и многие из них изогамны ; таким образом, для многих представителей грибного царства термины «мужской» и «женский» не применимы. Гомоталлические виды способны спариваться сами с собой, в то время как у гетероталлических видов могут спариваться только изоляты противоположных типов спаривания.
Спаривание между изогамными грибами может состоять только из переноса ядра от одной клетки к другой. Вегетативная несовместимость внутри вида часто препятствует спариванию изолята гриба с другим изолятом. Изоляты одной и той же группы несовместимости не спариваются или спаривание не приводит к успешному потомству. Сообщалось о высокой вариабельности, включая спаривание одного и того же хемотипа, спаривание спорофитов с гаметофитами и перенос митохондрий от двух родителей.
Грибы внутри Zygomycota образуют прогаметангии с подвесками во время спаривания
Грибы в составе Ascomycota образуют аскогониум и антеридий с трихогинным мостиком.
Типичное брачное слияние двух совместимых монокарионов у Basidiomycota
Спаривание у Zygomycota
Zygomycete гиф растет по отношению к совместимому партнеру , и они оба образует мост, называемый progametangia , присоединившись на концах гифа через плазмогамию . Вокруг слитых концов образуется пара перегородок , охватывающих ядра обоих изолятов. Вторая пара перегородок образует две соседние ячейки, по одной с каждой стороны. Эти смежные ячейки, называемые подвесками, обеспечивают структурную поддержку. Центральной клетке суждено превратиться в спору. Ядра соединяются в процессе, называемом кариогамией, с образованием зиготы .
Спаривание у Ascomycota
По мере приближения к партнеру гаплоидный гриб-мешочек развивает один из двух взаимодополняющих органов: «женский» аскогониум или «мужской» антеридий. Эти органы напоминают гаметангии, за исключением того, что они содержат только ядра. Трихогин образует мостик, по которому ядра проходят от антеридия к аскогониуму. Dikaryote вырастает из ascogonium и кариогамия происходит в организме плодоношения .
Neurospora crassa
Neurospora crassa - это разновидность плесени красного хлеба филума Ascomycota . N. crassa используется в качестве модельного организма, потому что его легко выращивать и у него гаплоидный жизненный цикл: это упрощает генетический анализ, поскольку рецессивные признаки проявляются в потомстве. Анализ генетической рекомбинации облегчается упорядоченным расположением продуктов мейоза внутри мешкообразной структуры, называемой аскусом (мн. Аски ). В естественной среде N. crassa обитает в основном в тропических и субтропических регионах. Часто его можно найти растущим на мертвых растениях после пожаров.
Neurospora использовалась Эдвардом Татумом и Джорджем Уэллсом Бидлом в экспериментах, за которые они получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине в 1958 году. Результаты этих экспериментов привели непосредственно к гипотезе «один ген, один фермент», что определенные гены кодируют определенные белки . Эта концепция положила начало молекулярной биологии . Половые плодовые тела (перитеции) могут образовываться только при соединении двух клеток разного типа спаривания (см. Рисунок). Как и другие аскомицеты, N. crassa имеет два типа спаривания, которые в данном случае обозначаются буквами A и a . Очевидных морфологических различий между штаммами типа А и а не наблюдается . Оба могут образовывать обильные протоперитеции, женскую репродуктивную структуру (см. Рисунок). Протоперитеции легче всего образуются в лаборатории, когда рост происходит на твердой (агаровой) синтетической среде с относительно низким источником азота. По-видимому, азотное голодание необходимо для экспрессии генов, участвующих в половом развитии. Протоперитеций состоит из аскогониума, спиральной многоклеточной гифы, заключенной в узелковое скопление гиф. Разветвленная система тонких гиф, называемая трихогин, простирается от кончика аскогониума, выступая за покровные гифы в воздух. Половой цикл начинается (т.е. происходит оплодотворение), когда клетка, обычно конидий противоположного типа спаривания, контактирует с частью трихогина (см. Рисунок). За таким контактом может последовать слияние клеток, ведущее к одному или нескольким ядрам из оплодотворяющей клетки, мигрирующим вниз по трихогину в аскогониум. Поскольку оба штамма A и a имеют одинаковую половую структуру, ни один из штаммов не может считаться исключительно мужским или женским. Однако в качестве реципиента протоперитеций штаммов A и a можно рассматривать как женскую структуру, а оплодотворяющий конидий можно рассматривать как участника мужского пола.
Последующие шаги после слияния A и a гаплоидных клеток были описаны Fincham и Day. и Вагнер и Митчелл. После слияния клеток дальнейшее слияние их ядер задерживается. Вместо этого ядро оплодотворяющей клетки и ядро аскогониума связываются и начинают синхронно делиться. Продукты этих ядерных делений (все еще в парах разного типа спаривания, т.е. A / a ) мигрируют в многочисленные аскогенные гифы, которые затем начинают расти из аскогониума. Каждый из этих ascogenous гиф изгибов , чтобы сформировать крюк (или Крозьер ) на его конце и А и в пару гаплоидных ядер внутри Крозьер разрыва синхронно. Затем формируются перегородки, чтобы разделить жердь на три ячейки. Центральная клетка на кривой крюк содержит один A и один в ядро (рис). Эта биядерная клетка инициирует образование аска и называется «первичной аскусной» клеткой. Затем две одноядерные клетки по обе стороны от первой аскообразующей клетки сливаются друг с другом, образуя двухъядерную клетку, которая может расти, образуя еще одну клетку , которая затем может образовывать свою собственную аску-исходную клетку. Затем этот процесс можно повторять несколько раз.
После образования ASCUS-исходной ячейки, то и ядро предохранителя друг с другом с образованием диплоидного ядра (рис). Это ядро - единственное диплоидное ядро во всем жизненном цикле N. crassa . Диплоидное ядро состоит из 14 хромосом, образованных из двух слитых гаплоидных ядер, каждое из которых имеет по 7 хромосом. За образованием диплоидного ядра сразу следует мейоз . Два последовательных деления мейоза приводят к четырем гаплоидным ядрам, двум типу спаривания А и двум типу спаривания. Один дополнительный митотическое деление приводит к четырем А и четыре ядро в каждом аск. Мейоз является неотъемлемой частью жизненного цикла всех организмов, размножающихся половым путем, и в своих основных чертах мейоз у N. crassa кажется типичным для мейоза в целом.
По мере того, как происходят указанные выше события, мицелиальная оболочка, которая окружала аскогоний, развивается, поскольку стенка перитеция пропитывается меланином и почернеет. Зрелый перитеций имеет колбовидное строение.
Зрелый перитеций может содержать до 300 асков, каждый из которых происходит из идентичных диплоидных ядер слияния. Обычно в природе, когда перитеции созревают, аскоспоры довольно сильно выбрасываются в воздух. Эти аскоспоры термостойки и в лаборатории требуют нагревания при 60 ° C в течение 30 минут, чтобы вызвать прорастание. У нормальных штаммов весь половой цикл занимает от 10 до 15 дней. В зрелом аске, содержащем восемь аскоспор, пары соседних спор идентичны по генетической конституции, поскольку последнее деление является митотическим, и поскольку аскоспоры содержатся в мешочке асков, который удерживает их в определенном порядке, определяемом направлением ядерных сегрегаций во время мейоз. Поскольку четыре первичных продукта также расположены последовательно, паттерн сегрегации первого деления генетических маркеров можно отличить от паттерна сегрегации второго деления.
Преимущество брачного типа у N. crassa
То, что спаривание у N. crassa может происходить только между штаммами разного типа спаривания, предполагает, что естественный отбор способствует некоторой степени ауткроссинга. У гаплоидных многоклеточных грибов, таких как N. crassa , мейоз, протекающий на короткой диплоидной стадии, является одним из наиболее сложных процессов. Гаплоидная многоклеточная вегетативная стадия, хотя физически намного больше, чем диплоидная стадия, обычно имеет простую модульную конструкцию с небольшой дифференциацией. У N. crassa рецессивные мутации, влияющие на диплоидную стадию жизненного цикла, довольно часто встречаются в естественных популяциях. Эти мутации, когда они гомозиготны на диплоидной стадии, часто вызывают дефекты созревания спор или образование бесплодных плодовых тел с небольшим количеством аскоспор (половых спор). Большинство этих гомозиготных мутаций вызывают аномальный мейоз (например, нарушение спаривания хромосом или нарушение пахитены или диплотены). Число генов, влияющих на диплоидную стадию, оценивалось как минимум 435 (около 4% от общего числа 9730 генов). Таким образом, ауткроссинг, продвигаемый необходимостью объединения противоположных типов спаривания, вероятно, обеспечивает преимущество маскировки рецессивных мутаций, которые в противном случае были бы вредны для образования половых спор (см. Комплементация (генетика) ).
Saccharomyces cerevisiae
Saccharomyces cerevisiae , пивные и пекарские дрожжи, относятся к типу Ascomycota . Во время вегетативного роста, который обычно происходит при изобилии питательных веществ, S. cerevisiae размножается путем митоза в виде гаплоидных или диплоидных клеток. Однако при голодании диплоидные клетки подвергаются мейозу с образованием гаплоидных спор. Спаривание происходит, когда гаплоидные клетки противоположного типа спаривания, MATa и MATα, вступают в контакт. Ruderfer et al. указал, что такие контакты между близкородственными дрожжевыми клетками часты по двум причинам. Во-первых, клетки противоположного типа спаривания присутствуют вместе в одной аске , мешочке, который содержит тетраду клеток, непосредственно продуцируемых одним мейозом, и эти клетки могут спариваться друг с другом. Вторая причина заключается в том, что гаплоидные клетки одного типа спаривания при делении клеток часто производят клетки противоположного типа спаривания, с которыми они могут спариваться.
Кац Езов и др. представили доказательства того, что в природных популяциях S. cerevisiae преобладают клональное размножение и тип «самооплодотворения» (в форме интратрейдного спаривания). Ruderfer et al. проанализировали происхождение природных штаммов S. cerevisiae и пришли к выводу, что ауткроссинг происходит примерно один раз на каждые 50 000 делений клеток. Таким образом, хотя S. cerevisiae является гетероталлическим, похоже, что в природе спаривание чаще всего происходит между близкородственными дрожжевыми клетками. Относительная редкость мейотических событий, возникающих в результате ауткроссинга, предполагает, что возможные долгосрочные выгоды от ауткроссинга (например, генерация генетического разнообразия ) вряд ли будут достаточными для общего сохранения пола от одного поколения к другому. Вместо этого краткосрочная выгода, такая как мейотическая рекомбинационная репарация повреждений ДНК, вызванных стрессовыми условиями, такими как голодание, может быть ключом к поддержанию пола у S. cerevisiae . С другой стороны, рецессивные вредные мутации накапливаются во время фазы диплоидной экспансии и удаляются во время самоопыления: это очищение называется «обновлением генома» и обеспечивает преимущество пола, которое не зависит от ауткроссинга.
грибковые микроорганизмы албиканс
Candida albicans - диплоидный гриб, который растет как дрожжами, так и нитями. C. albicans - наиболее распространенный грибковый патоген у человека. Он вызывает как изнурительные инфекции слизистых оболочек, так и потенциально опасные для жизни системные инфекции. C. albicans поддерживает сложный, но в значительной степени скрытый брачный аппарат. Джонсон предположил, что стратегии спаривания могут позволить C. albicans выжить во враждебной среде млекопитающего-хозяина. Для спаривания C. albicans необходимо переключиться с белых на непрозрачные клетки. Последние более эффективны при спаривании и называются компетентными для спаривания клетками C. albicans . Спаривание у C. albicans называется парасексуальным циклом, поскольку у C. albicans мейоз до сих пор не наблюдается.
Тип вязки
Картина механизма типа спаривания начала вырисовываться из исследований конкретных грибов, таких как S. cerevisiae . Гены типа спаривания находятся в гомеобоксных и кодируют ферменты для производства феромонов и феромонных рецепторов . Таким образом, половое размножение зависит от феромонов, продуцируемых вариантными аллелями одного и того же гена . Поскольку половое размножение происходит у гаплоидных организмов, оно не может продолжаться до тех пор, пока соответствующие гены не будут предоставлены подходящим партнером посредством слияния клеток или гиф. Количество типов спаривания зависит от количества генов и количества аллелей для каждого.
В зависимости от вида половое размножение происходит за счет слияния гамет или гиф. Когда рецептор на одном гаплоиде обнаруживает феромон от дополнительного типа спаривания, он приближается к источнику через хемотропный рост или хемотаксическое движение, если это гамета.
Спаривание у Basidiomycota
Некоторые виды Basidiomycota имеют самые сложные системы полового размножения, известные среди грибов . В целом для грибов существует два основных типа полового размножения: гомоталлизм , когда спаривание происходит внутри одной особи, или, другими словами, каждая особь является самоплодородной; и гетероталлизм , когда гифы от одного человека являются самостерильными и нуждаются во взаимодействии с другим совместимым индивидуумом для того, чтобы произошло спаривание. Кроме того, совместимость спаривания у Basidiomycota подразделяется на два типа систем спаривания: тетраполярную и биполярную.
Тетраполярная и биполярная система спаривания
Гетероталлизм является наиболее распространенной системой спаривания у Basidiomycota, а у Agaricomycotina (грибообразующие грибы) около 90% видов являются гетероталлическими. Тетраполярный тип системы спаривания управляется двумя несвязанными локусами спаривания, называемыми A и B (в Agaricomycotina) или b и a (в Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina ), оба из которых могут быть мультиаллельными. Комбинация аллелей A и B (или b и a ), называемая типом спаривания, определяет специфичность или половую принадлежность индивида, укрывающего их. Только особи с разными особенностями совместимы друг с другом и, следовательно, могут начать брачный процесс. Успешное брачное взаимодействие начинается с ядерного обмена и миграции ядер, что приводит к образованию дикариотических гиф (содержащих отдельные гаплоидные ядра от обоих исходных родителей). Дикариотические гифы при соответствующих условиях окружающей среды дадут начало плодовому телу, которое содержит базидии - специализированные клетки, в которых происходит половая рекомбинация посредством кариогамии и мейоза. Это дикариотическое состояние у Basidiomycota часто поддерживается специальной структурой гиф, называемой зажимным соединением . Образование зажимных соединений регулируется обоими точками сочленения. Примерами тетраполярных организмов являются головня Ustilago maydis и U. longissima , а также грибы Coprinopsis cinerea , Schizophyllum commune , Pleurotus djamor и Laccaria bicolor . Считается, что мультиаллельные системы способствуют ауткроссингу у Basidiomycota. Например, в случае U. maydis , который имеет более 25 b, но только 2 a специфичности, у человека есть приблизительно 50% шанс встретить совместимого партнера в природе. Однако такие виды, как C. cinerea , каждый из которых имеет более 240 A и B специфичностей, и S. commune , имеющий более 339 A и 64 B , приближается к 100% вероятности встретить совместимого партнера в природе. из-за огромного количества типов вязок, генерируемых этими системами.
Напротив, биполярные системы спаривания управляются одним аллельным локусом спаривания, обозначаемым либо А, либо b . У Agaricomycotina биполярные организмы в основном имеют множественные аллели локуса спаривания А ; однако у Ustilaginomycotina и Pucciniomycotina локус спаривания b является преимущественно диаллельным, что снижает вероятность ауткроссинга внутри этих видов . Биполярность вероятно , возникла через один из двух возможных путей: 1) в ходе эволюции В или локус теряется функциональность при определении специфичности, как это имело место в гриб навозник рассеянный ; или 2) оба локуса спаривания стали физически сцепленными, так что теперь они действуют как единый локус; это произошло с возбудителем головневых растений U. hordei и с патогеном человека Cryptococcus neoformans . Успех вирулентности у этих двух патогенов тесно связан со спариванием и их локусом типа спаривания. Другие биполярные виды включают гриб белой гнили Phanerochaete chrysosporium и съедобный гриб Pholiota nameko .
И Б , или б и спаривание локусы
В локусе B или a есть сцепленные гены, кодирующие феромоны и рецепторы феромонов . Феромоны представляют собой короткие полипептиды с консервативными остатками, а рецепторы феромонов принадлежат к семейству рецепторов, связанных с G-белком, расположенных в клеточной мембране ; они ощущают различные молекулы (в данном случае феромоны) снаружи и активируют определенный путь внутри клетки. Взаимодействие феромон-рецептор происходит таким образом, что феромон от одного человека взаимодействует с рецептором от партнера и наоборот. Функции этих генов - регулировать реципрокный ядерный обмен, миграцию ядер у обоих спарившихся и, в конечном итоге, слияние зажимных клеток. Первые охарактеризованные гены феромонных рецепторов спаривания относятся к U. maydis .
Или б локус спаривания содержит гены , которые кодируют для двух типов гомеодоменовых белков фактора транскрипции, как правило , тесно связанных, которые являются гомологами к Saccharomyces CEREVISIAE сопрягаемых белков MATα2 и MATa1. В Agaricomycotina два типа факторов транскрипции гомеодомена называются HD1 и HD2; таким образом, белки HD1 и HD2 от индивидуума взаимодействуют с белками HD2 и HD1 от другого партнера, соответственно, генерируя гетеродимеры, способные активировать регулируемый транскрипцией путь A , который включает образование зажимных клеток, скоординированное ядерное деление и септацию .
Гомоталлизм
Гомоталлические виды, вероятно, произошли от гетероталлических предков (Lin and Heitman 2007). У Basidiomycota гомоталлизм не очень распространен, а у Agaricomycotina, по оценкам, только 10% видов имеют гомоталлическое брачное поведение. Например, один подвид эктомикоризного базидиомицета Sistotrema brinkmannii является гомоталлическим, хотя другие подвиды сохранили свою способность к ауткроссированию. Кроме того, разновидность съедобного гриба Agaricus bisporus ( A. bisporus var. Eurotetrasporus ) продуцирует гаплоидные самофертильные базидиоспоры. Кроме того, у человеческого патогена C. neoformans, который, как известно, скрещивается в лабораторных условиях, оба типа спаривания обычно не распространяются в естественных популяциях, причем альфа-тип спаривания встречается гораздо чаще (> 99%), что позволяет предположить, что гомоталлизм является наиболее распространенным способом спаривания. половое размножение у C. neoformans в природе. Наконец, грибок вызывает метлы ведьм в какао, Moniliophthora perniciosa , имеет главным образом homothallic биологии , несмотря на наличие А и Б спаривание типа , как гены в своем геноме .
Среди 250 известных видов аспергилл около 36% имеют идентифицированное половое состояние. Среди тех видов Aspergillus, которые демонстрируют половой цикл, подавляющее большинство в природе являются гомоталлическими (самооплодотворяющимися). Самоопыление у гомоталлического гриба Aspergillus nidulans включает активацию тех же путей спаривания, характерных для пола у ауткроссинговых видов, т.е. самооплодотворение не обходит требуемые пути для ауткроссирования пола, а вместо этого требует активации этих путей у одного человека. Слияние гаплоидных ядер происходит в репродуктивных структурах, называемых клейстотециями, в которых диплоидная зигота подвергается мейотическим делениям с образованием гаплоидных аскоспор.
Смотрите также
- Спаривание дрожжей
- Тип вязки
- Область типа спаривания
- Neurospora crassa
- Dioecy § В микологии
- Гриб § Размножение