Малакострака - Malacostraca

Малакострака
Временной диапазон: Кембрийский – современный
Crustacea.jpg
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Членистоногие
Подтип: Ракообразные
Суперкласс: Multicrustacea
Класс: Малакострака
Латрей , 1802 г.
Подклассы

См. Текст для заказов.

Malacostraca ( Новая латинский от древнегреческого μαλακός malakós ( «мягкой») + όστρακον óstrakon ( «оболочки»)) является самым крупным из шести классов из ракообразных , содержащих около 40 000 живых видов , разделенных среди 16 заказов . Его представители, малакостраки , демонстрируют большое разнообразие форм тела и включают крабов , омаров , раков , креветок , криль , креветок , мокриц , амфипод , креветок-богомолов и многих других, менее знакомых животных. Они распространены во всех морских средах и колонизировали пресноводные и наземные среды обитания. Это сегментированные животные, объединенные общим строением тела, состоящим из 20 сегментов тела (редко 21) и разделенных на голову, грудную клетку и брюшко.

Этимология

Название Malacostraca придумал французский зоолог Пьер Андре Латрей в 1802 году. Он был хранителем коллекции членистоногих в Национальном музее естественной истории в Париже. Название происходит от греческих корней μαλακός ( malakós , что означает «мягкий») и ὄστρακον ( óstrakon , что означает «оболочка»). Название вводит в заблуждение, так как скорлупа становится мягкой только сразу после линьки , а обычно бывает твердой. Malacostracans иногда противопоставляют entomostracans, название, применяемое ко всем ракообразным за пределами Malacostraca, и названное в честь устаревшего таксона Entomostraca .

Описание

Leptostraca, такие как Nebalia bipes, сохраняют примитивное состояние семи брюшных сегментов.

Класс Malacostraca включает около 40 000 видов и «возможно ... содержит большее разнообразие форм тела, чем любой другой класс в царстве животных». Его члены характеризуется наличием трех tagmata (специализированные группировки из нескольких сегментов) - пяти сегментированной голова, восемь сегментированных грудной клетка и брюшная полость с шестью сегментами и тельсоном , за исключением тонкопанцирного , которые сохраняют родовое условие о семь брюшных сегментов. У малакостраков есть брюшные придатки, что отличает их от всех других основных таксонов ракообразных, кроме Remipedia . Каждый сегмент тела имеет пару сочлененных отростков , хотя они могут быть потеряны вторично.

Tagmata

На голове две пары усиков , первая из которых часто двуветвистая (разветвляется на две части), а вторая пара несет экзоподы (внешние ветви), которые часто сплюснуты в усиковые чешуи, известные как скафоцериты . Ротовой аппарат состоит из пары нижних челюстей , челюстей (вторая пара ротовых аппаратов) и челюстей . Обычно присутствует пара сложных глаз со стеблем, хотя у некоторых таксонов глаза отсутствуют, уменьшены или потеряны.

До трех грудных сегментов могут срастаться с головой, образуя головогрудь ; соответствующие придатки поворачиваются вперед и видоизменяются как челюстно-лицевые (дополнительные ротовые части ). Панцирь может отсутствовать, присутствует или вторично теряется , и может покрывать голову, часть или все из грудной клетки и некоторые из брюшной полости. Он разнообразен по форме и может дорсально сливаться с некоторыми грудными сегментами или иногда состоять из двух частей, шарнирно соединенных дорсально. Как правило, каждый из грудных придатков состоит из двух ветвей, а эндоподы лучше развиты из ветвей, и их можно использовать для ползания или хватания. Каждый эндоподит состоит из семи шарнирных сегментов; тазик, основание, седалищная кость, мера, запястье, проподус и дактиль. У декапод коготь образован сочленением дактилюса с выростом проподуса. У некоторых таксонов экзоподы утрачены, а придатки однообразны.

Существует четкая граница между грудной клеткой и шести- или семичлениковым брюшком. У большинства таксонов каждый сегмент брюшка, кроме последнего, несет пару двояковыпуклых плеоподов, используемых для плавания, рытья, газообмена, создания течения или высиживания яиц. Первый и второй брюшные плеоподы могут быть изменены у самцов с образованием гонопод (дополнительных копулятивных придатков). Придатки последнего сегмента обычно сплюснуты в уроподов , которые вместе с конечным тельсоном составляют «хвостовой веер». Именно резкое сгибание этого хвостового вентилятора обеспечивает тягу для быстрого спасения этих ракообразных, а хвостовой вентилятор также используется для рулевого управления. У Leptostraca придатки тельсона вместо этого образуют хвостовые ветви (шиповидные выступы).

Внутренняя анатомия

Пищеварительный тракт прямой, а передняя кишка состоит из короткого пищевода и двухкамерного желудка, первая часть которого содержит желудочную мельницу для измельчения пищи. На стенках есть хитиновые гребни, зубы и известковые косточки. Затем мелкие частицы и растворимый материал перемещаются в среднюю кишку, где происходит химическая обработка и абсорбция в одной или нескольких парах больших слепых кишок пищеварения. Задняя кишка отвечает за регенерацию воды и образование фекалий, а задний проход расположен у основания тельсона.

Как и другие ракообразные, малакостраки имеют открытую систему кровообращения, в которой сердце перекачивает кровь в гемоцель (полость тела), где она обеспечивает потребности органов в кислороде и питательных веществах, прежде чем диффундировать обратно к сердцу. Типичным респираторным пигментом малакостраканов является гемоцианин . Структуры, выполняющие функцию почек, расположены у основания усиков. Мозг существует в виде ганглиев рядом с антеннами, в каждом сегменте есть ганглии, а под пищеводом - скопление крупных ганглиев. Органы чувств включают сложные глаза (часто на ножках), глазки (простые глаза), статоцисты и сенсорные щетинки . Науплиальный глаз характерен для личинки науплиуса и состоит из четырех чашевидных глазков, обращенных в разные стороны и способных различать свет и тьму.

Экология

Grapsus grapsus , наземный краб

Малакостраки живут в широком диапазоне морских и пресноводных местообитаний, и три отряда имеют наземных представителей: Amphipoda ( Talitridae ), Isopoda (Oniscidea, мокрицы ) и Decapoda ( наземные раки-отшельники , крабы семейств Ocypodidae , Gecarcinidae и Grapsidae , а также наземные раки ). Они распространены во всех морских экосистемах, и большинство видов являются падальщиками , хотя некоторые из них, например, фарфоровые крабы , питаются фильтрами , а некоторые, например креветки-богомолы, являются плотоядными животными .

Жизненный цикл

Большинство видов малакостраков имеют разные полы (явление, известное как гонохоризм ), хотя некоторые виды проявляют гермафродитизм . Половые отверстия или гонопоры самок расположены на шестом грудном сегменте или его придатках, тогда как мужские гонопоры находятся на восьмом сегменте или его придатках, или у небольшого числа видов - на седьмом. Науплиарные личиночные стадии часто редуцированы и происходят до вылупления, но там, где они возникают, обычно происходит метаморфоз между личиночной и взрослой формами. Примитивные малакостраки имеют стадию свободно плавающей науплиальной личинки.

Спаривание

Брачное поведение было изучено у пресноводных креветок Caridina ensifera . Множественное отцовство, обычное для Malacostrica , встречается и у C. ensifera . Было обнаружено, что репродуктивный успех производителей обратно коррелирует с их генетическим родством с матерью. Это открытие предполагает, что имеет место конкуренция сперматозоидов и / или выбор женщины до и после совокупления. Выбор самки может повысить приспособленность потомства, избегая инбридинга, который может привести к проявлению гомозиготных вредных рецессивных мутаций.

Филогенетика

Монофилия из Malacostraca получила широкое признание. Это подтверждается несколькими общими морфологическими признаками, присутствующими во всей группе, и подтверждается молекулярными исследованиями. Однако ряд проблем затрудняет определение взаимоотношений между отрядами Малакостраки. К ним относятся различия в скорости мутаций в разных линиях , разные закономерности эволюции, очевидные в разных источниках данных, включая конвергентную эволюцию и притяжение длинных ветвей .

Меньше согласия по статусу подкласса Phyllocarida с его единственным существующим отрядом, Leptostraca, в зависимости от того, имеют ли листовые (листообразные) конечности одно или множественное происхождение. Некоторые авторы рекомендуют поместить Phyllocarida в Phyllopoda, группу, использовавшуюся в прежних классификационных системах, которые затем включали бы жаберопод, цефалокарид и лептостраков. Молекулярное исследование, проведенное американскими биологами Тришей Спирс и Лоуренсом Абеле, пришло к выводу, что филогенетические данные не подтверждают монофильность этой группировки и что Phyllocarida следует рассматривать как подкласс Malacostraca, который на раннем этапе отделился от основной линии.

Подкласс Phyllocarida

Leptostraca - единственный сохранившийся отряд Phyllocarida, два других отряда, Archaeostraca и Hoplostraca, вымерли. Лептостраки считаются наиболее примитивными из малакостраков и восходят к кембрийскому периоду. Их длина варьируется от 1 до 4 см (от 0,4 до 1,6 дюйма), большинство из них являются подвесными кормушками, хотя некоторые являются хищниками или падальщиками. Они состоят из двух частей панциря, охватывающего голову, всю грудную клетку и часть брюшка, и являются единственными малакостраками с семью брюшными сегментами. Известно три семейства с несколькими родами и около двадцати видов. Они встречаются по всему миру от приливной зоны до глубоководья океана, причем все виды, кроме одного, являются бентосными (обитающими на морском дне).

Подкласс Hoplocarida

Squilla empusa ,
креветка-богомол

Stomatopoda - единственный сохранившийся отряд Hoplocarida , два других отряда, Aeschronectida и Archaeostomatopoda, вымерли. Stomatopodans, широко известные как креветки-богомолы, имеют длину от 5 до 36 см (от 2 до 14 дюймов) и являются хищниками. У них сплющенное в дорсо-вентральном направлении тело и щитоподобный панцирь, а также они вооружены мощными хищными когтями, которые обычно держат в сложенном положении. Существует около 300 видов, большинство из которых обитает в тропических и субтропических морях, хотя некоторые обитают в районах с умеренным климатом. Они бентические, в основном прячутся в трещинах и расщелинах или живут в норах, некоторые выходят на поиски корма, а другие - хищники из засад.

Подкласс Eumalacostraca

Eumalocostraca включает подавляющее большинство из примерно 40 000 ныне живущих видов malacostracans и состоит из трех надотрядов: Syncarida , Peracarida и Eucarida . Syncaridans в основном небольшие и встречаются в пресноводных и подземных средах обитания. Для Peracaridans характерно сумчатое растение, в котором они вынашивают детенышей. Они встречаются в морских, пресноводных и наземных средах обитания и включают Amphipoda , Cumacea , Isopoda и Mysida . Eucarida включает омаров, крабов, креветок, креветок и криля.

Окаменелости

Первые малакостраки появились где-то в кембрии , когда появились животные, принадлежащие к Phyllocarida.

Классификация

Следующая классификация живых малакостраков основана на «Обновленной классификации современных ракообразных» (2001), разработанной американскими морскими биологами Джоэлом У. Мартином , хранителем ракообразных в Музее естественной истории округа Лос-Анджелес , и Джорджем Э. Дэвисом. К этому добавлены вымершие отряды, отмеченные обелиском (†).

Класс Malacostraca Latreille , 1802 г.

использованная литература

внешние ссылки