Мюллерова мимикрия - Müllerian mimicry

В Heliconius бабочка из тропиков Западного полушария является классическими мюллеровым подражает.

Мюллерова мимикрия - это естественное явление, при котором два или более хорошо охраняемых вида , часто дурных на вкус и имеющих общих хищников , пришли имитировать честные предупреждающие сигналы друг друга к их взаимной выгоде . Это работает, потому что хищники могут научиться избегать их всех, имея меньший опыт общения с представителями любого из соответствующих видов. Она названа в честь немецкого натуралиста Fritz Müller , который первый предложил концепцию в 1878 году, поддерживая свою теорию с первой математической моделью с частотно-зависимого отбора , одна из первых таких моделей в любом месте в биологии.

Мюллерова мимикрия была впервые обнаружена у тропических бабочек , у которых были общие разноцветные крылья, но она встречается у многих групп насекомых, таких как шмели , и других животных, включая ядовитых лягушек и коралловых змей . Мимикрия не обязательно должна быть визуальной; например, многие змеи разделяют звуковые предупреждающие сигналы. Точно так же задействованная защита не ограничивается токсичностью; все, что имеет тенденцию отпугивать хищников, например неприятный привкус, острые шипы или защитное поведение, может сделать вид достаточно невыгодным для хищников, чтобы позволить развиться мюллеровской мимикрии.

После того, как пара мимиков Мюллера сформировалась, другие мимики могут присоединиться к ним в результате сопутствующей эволюции (один вид меняется, чтобы соответствовать внешнему виду пары, а не взаимному схождению ), образуя кольца мимикрии. Большие кольца встречаются, например, у бархатных муравьев . Так как частота мимики положительно коррелирует с выживаемостью, более редкие мимики, вероятно, будут адаптироваться, чтобы напоминать более простые модели, отдавая предпочтение как противоборству, так и более крупным кольцам мимикрии Мюллера. Там, где мимики не защищены ядом или другими средствами защиты, честная мимикрия Мюллера переходит в блефовую мимикрию Бейтса .

История

Происхождение

Наместник бабочки (вверху) появляется очень похожа на вредном-дегустации монарх бабочка (внизу). Хотя долгое время это считалось примером бейтсовской мимикрии , недавно было обнаружено, что вице-король на самом деле столь же неприятен, как и монарх, что делает это случаем мюллеровской мимикрии.

Мюллерова мимикрия была предложена немецким зоологом и естествоиспытателем Иоганном Фридрихом Теодором Мюллером (1821–1897), всегда известным как Фриц. Будучи одним из первых сторонников эволюции , Мюллер предложил первое объяснение сходства между некоторыми бабочками, которое озадачило английского натуралиста Генри Вальтера Бейтса в 1862 году. Бейтс, как и Мюллер, провел значительную часть своей жизни в Бразилии , как описано в его книге «Натуралист». на реке Амазонки . Бейтс предположил, что эти многочисленные и неприятные бабочки могли быть похожи друг на друга из-за их физического окружения. Мюллер тоже видел этих бабочек из первых рук и, как Бейтс, собирал образцы, и предложил множество других объяснений. Одним из них был половой отбор , а именно, что особи выбирали для спаривания партнеров с часто встречающейся окраской, например, с теми, которые напоминают другие виды. Однако, если, как обычно, выбирают самки, то мимикрия будет наблюдаться у самцов, но у видов с половым диморфизмом самки чаще подражают. Другой был, как писал Мюллер в 1878 году, что «охраняемые виды могут развить подобный внешний вид, чтобы разделить расходы на обучение хищников».

Математическая модель Мюллера

Отчет Мюллера 1879 года был одним из первых применений математической модели в эволюционной экологии и первой точной моделью частотно-зависимого отбора. Маллет называет математическое допущение Мюллера, лежащее в основе этой модели, «поразительно простым». Мюллер предположил, что хищникам приходилось летом нападать на нерентабельную добычу, чтобы испытать и изучить их предупреждающую окраску. Называя 1 и 2 общим числом двух неприбыльных видов добычи, Мюллер утверждал, что если виды совершенно не похожи друг на друга, каждый из них теряет по n особей. Однако если они похожи друг на друга,

тогда вид 1 проигрывает а 1 н/а 1 + а 2 особей, а вид 2 проигрывает а 2 н/а 1 + а 2 частные лица.

Таким образом, вид 1 получает n-а 1 н/а 1 + а 2 знак равно а 2 н/а 1 + а 2 и вид 2 так же получает а 1 н/а 1 + а 2 в абсолютном количестве не убитых лиц.

Пропорциональный выигрыш по сравнению с общей популяцией вида 1 равен g 1 =а 2 н/а 11 + а 2 ) и аналогично для вида 2 g 2 =а 1 н/а 21 + а 2 ), что дает прирост приспособленности на голову мимикрии, когда хищники полностью обучены.

Следовательно, заключил Мюллер, соотношение g1: g2 было а 2/а 1 : а 1/а 2, Что составляет более 2 2 : а 1 2 , а прирост видов реже встречаются гораздо больше , чем простолюдина один.

Модель является приблизительной и предполагает, что виды одинаково убыточны. Если один из них более неприятен, чем другой, тогда относительные выгоды различаются еще больше, и менее неприятные виды получают больше (как квадрат относительной непривлекательности) защиты, обеспечиваемой мимикрией. Это можно рассматривать как паразитический или квазибейтсовский, когда мимика получает выгоду за счет модели. Более поздние модели более сложны и учитывают такие факторы, как редкость. Предположение о фиксированном числе n, подлежащем атаке, сомнительно. Мюллер также эффективно использовал ступенчатую функцию, когда постепенное изменение ( функциональная реакция ) более правдоподобно.

Необманчивая мимикрия

Биологи не всегда рассматривали механизм Мюллера как мимикрию, потому что этот термин был тесно связан с мимикрией Бейтса и потому, что не было никакого обмана - в отличие от ситуации с мимикрией Бейтса, апосематические сигналы, подаваемые мимикрией Мюллера, являются (бессознательно) честными. Более ранние термины, которые больше не используются, для мимикрии Мюллера включали «гомотипию», «нечестную гомотипию» и «арифметическую гомотипию».

Эволюция

Апосематизм, камуфляж и мимикрия

Мюллерова мимикрия опирается на апосематизм или предупреждающие сигналы. Хищники избегают опасных организмов с такими честными сигналами , которые быстро учатся после неудачного опыта не преследовать ту же самую убыточную добычу снова. Животные, которые инстинктивно избегают определенной добычи, на самом деле не нуждаются в обучении ; однако обучение на собственном опыте более распространено. Основная концепция обучающихся хищников заключается в том, что предупреждающий сигнал позволяет легче запомнить вредный организм, чем если бы он оставался максимально замаскированным . В этом смысле апосематизм и маскировка являются противоположными концепциями, но это не означает, что они исключают друг друга. Многие животные остаются незаметными до тех пор, пока им не угрожает опасность, а затем внезапно используют предупреждающие сигналы, такие как поразительные пятна на глазах , яркие цвета на их нижней стороне или громкие звуки. Таким образом, они используют лучшее из обеих стратегий. Эти стратегии также могут использоваться по-разному в процессе разработки. Например, большие белые бабочки апосематичны как личинки , но становятся мюллеровскими мимиками, когда выходят из развития как взрослые бабочки.

Селективное преимущество

Многие разные жертвы одного и того же хищника могут использовать свои собственные предупреждающие сигналы, но это не имело бы смысла для какой-либо группы. Если бы все они могли договориться об общем предупреждающем сигнале, у хищника было бы меньше пагубных переживаний, а жертва потеряла бы меньше людей, обучающих ее. Такая конференция не обязательна, поскольку виды-жертвы, которые так уж случайно выглядят немного похожими на убыточные, будут в большей безопасности, чем их сородичи, что позволит естественному отбору подтолкнуть виды-жертвы к единому предупреждающему языку. Это может привести к развитию как мимикрии Бейтса, так и Мюллера, в зависимости от того, является ли мимикрия невыгодным для своих хищников или просто безбилетником. Множество видов могут присоединиться к защитному кооперативу, расширяя кольцо мимикрии. Таким образом, Мюллер дал объяснение парадоксу Бейтса; мимикрия, по его мнению, была не случаем эксплуатации одним видом, а скорее мутуалистическим устройством, хотя его математическая модель указывала на явную асимметрию.

Отношение к бейтсовской мимикрии

Сравнение мимикрии Бейтса и Мюллера, иллюстрированной журчалкой , осой и пчелой

Стратегия Мюллера обычно противопоставляется мимикрии Бейтса , в которой один безобидный вид принимает вид нерентабельного вида, чтобы получить преимущество в избежании хищников; Таким образом, мимикрия Бейтса в некотором смысле паразитирует на защите модели, тогда как Мюллериан приносит обоюдную выгоду. Однако, поскольку комимика может иметь разную степень защиты, различие между мимикрией Мюллера и Бейтса не является абсолютным, и можно сказать, что существует спектр между этими двумя формами.

Бабочки-наместники и монархи (типы бабочек-адмиралов) являются ядовитыми мюллеровскими имитаторами, хотя долгое время считались бейтсовскими. Анализ митохондриальной ДНК бабочек-адмиралов показывает, что наместник - это базальная линия двух западных сестринских видов в Северной Америке. Изменение рисунка крыльев, по-видимому, предшествовало эволюции токсичности, в то время как другие виды остаются нетоксичными, опровергая гипотезу о том, что токсичность этих бабочек является сохраненной характеристикой от общего предка.

Невизуальная мимикрия

Мюллерова мимикрия не обязательно должна включать визуальную мимикрию; он может задействовать любое из чувств . Например, многие змеи разделяют одни и те же звуковые предупреждающие сигналы, образуя слуховое мюллерово мимикрическое кольцо. Может использоваться более одного сигнала: змеи могут использовать как слуховые сигналы, так и предупреждающую окраску.

Отрицательный частотно-зависимый отбор

Существует отрицательная корреляция между частотой мимики и «выживаемостью» обоих вовлеченных видов. Это означает, что для воспроизводства обоих видов будет выгодно, если количество моделей будет превосходить количество мимиков; это увеличивает негативное взаимодействие между хищником и жертвой.

Генетика

Некоторое понимание эволюции миметической окраски у чешуекрылых, в частности, можно увидеть при изучении гена Optix. Ген Optix отвечает за характерные красные крылья бабочек Heliconius, которые помогают им сигнализировать хищникам, что они токсичны. Разделяя эту окраску с другими ядовитыми краснокрылыми бабочками, хищник, возможно, преследовал ранее, бабочка Heliconius увеличивает ее шансы на выживание благодаря ассоциации. Путем картирования генома многих родственных видов бабочек Heliconius «показывают, что цис-регуляторная эволюция одного фактора транскрипции может многократно управлять конвергентной эволюцией сложных цветовых паттернов у отдаленно родственных видов…». Это предполагает, что эволюция некодирующего участка ДНК, который регулирует транскрипцию близлежащих генов, может быть причиной сходной фенотипической окраски у отдаленных видов, что затрудняет определение, является ли признак гомологичным или просто результатом конвергентной эволюции .

Двухступенчатая эволюция

Одним из предложенных механизмов мимикрии Мюллера является «двухступенчатая гипотеза». Это говорит о том, что большой мутационный скачок первоначально устанавливает приблизительное сходство мимики с моделью, причем оба вида уже являются апосематическими. На втором этапе более мелкие изменения устанавливают более близкое сходство. Однако это, вероятно, сработает только тогда, когда признак управляется одним геном, а многие образцы окраски, безусловно, контролируются несколькими генами.

Противоборство против взаимности

Формирование колец мимикрии Мюллера в результате слияния одного вида или пары мимикрий с другим, предположительно более крупным или более многочисленным. Эволюция показана на двух осях, обозначающих для удобства фенотипы; на практике может быть любое количество измерений (например, особенности окраски). Модель предсказывает одно кольцо мимикрии в области, но это не относится к бабочкам Heliconius .

Мимический яд лягушки Ranitomeya (Dendrobates) имитатор является полиморфной , с полосатым морфом , который имитирует черно-желтый полосатый морф Ranitomeya variabilis , пятнистую морф , который имитирует в основном сине-зеленый высокогорного пятнистого морфа также Р. variabilis и полосатым морф, имитирующий красно-черную полосатую Ranitomeya summersi .

Обычная морфа имитатора Ranitomeya (Dendrobates) - это апосематически окрашенные черно-желтые полосы, но в других областях другие морфы имитируют виды, окрашенные по-разному.

Таким образом, R. imitator , по-видимому, эволюционировал в отдельные популяции, чтобы напоминать разные мишени, то есть он изменился, чтобы напоминать (навязать) эти целевые виды, а не как R. imitator, так и другие виды, взаимно сходящиеся, как предполагал Мюллер для тропических бабочек. .

Подобное высказывание может быть обычным явлением. Механизм был предложен энтомологом Ф. А. Дикси в 1909 г. и до сих пор остается спорным; биолог-эволюционист Джеймс Маллет , анализируя ситуацию в 2001 году, предположил, что в мюллеровской мимикрии противоборство может быть более обычным явлением, чем конвергенция. В ходе эволюции противодействия имитирующие виды реагируют на хищничество, становясь все более и более похожими на модель. Таким образом, любая первоначальная выгода приносит мимику, и здесь нет подразумеваемого мутуализма , как это было бы с исходной теорией конвергенции Мюллера. Однако, как только модель и имитация становятся очень похожими, некоторая степень взаимной защиты становится вероятной. Эта теория предсказывала бы, что все имитирующие виды в области должны сходиться на едином образце окраски. Однако, похоже, этого не происходит в природе, поскольку бабочки Heliconius образуют несколько мюллеровских мимикрических колец в одной географической области. Это открытие предполагает, что, вероятно, действуют дополнительные эволюционные силы.

Мимикрические комплексы

Мюллерова мимикрия часто встречается в группах из нескольких видов, называемых кольцами. Мюллерова мимикрия не ограничивается бабочками, для которых характерны кольца; мимикрические кольца встречаются среди перепончатокрылых , таких как шмели , и других насекомых, а также среди позвоночных, включая рыб и коралловых змей . Все шмели- бомбы апосематически окрашены в комбинации, часто полосы, черного, белого, желтого и красного цветов; и у всех их самок есть укусы, поэтому они, безусловно, невыгодны хищникам. Есть свидетельства того, что несколько видов шмелей в каждой из нескольких областей мира, а именно на западном и восточном побережьях Америки, в Западной Европе и Кашмире, сходились или выступали за взаимно подражательные модели окраски. Каждая из этих областей имеет от одного до четырех мимикрических колец с узорами, отличными от других областей.

Многие виды североамериканских бархатных муравьев из рода Dasymutilla участвуют в мимикрических комплексах.

Отношения между мимиками могут стать сложными. Например, яд фангбленный Meiacanthus spp. имеют полые клыки и ядовитые железы, и хищные рыбы избегают их. Собачка Plagiotremus townsendi напоминает Meiacanthus и поедают разнообразных хищников, так что это Бейтса мимических в их случае: но избежать, крылатки, Pterois volitans , что делает его также Мюллеровых имитируют.

Наборы ассоциированных колец называются комплексами. Крупные комплексы известны среди североамериканских бархатных муравьев рода Dasymutilla . Из 351 вида, изученного в одном исследовании, 336 имели морфологическое сходство, очевидно, образуя 8 различных миметических колец; 65 видов в другом исследовании, по-видимому, образовали шесть колец, разделенных как по морфологии, так и по географическому признаку.

Таксономический диапазон

Pitohui kirhocephalus из Дюперрея , 1825–1839 гг., По-видимому, является мюллеровским имитатором Pitohui dichrous в некоторых типах оперения.

Мюллерова мимикрия была открыта и в основном исследовалась на насекомых. Однако нет причин, по которым эволюционные преимущества этого механизма не следует использовать в других группах. Есть некоторые свидетельства того, что птицы из рода Pitohui Новой Гвинеи являются мюллеровскими мимиками. Pitohui dichrous и Pitohui kirhocephalus «имеют почти идентичный цветовой узор», где их географические ареалы перекрываются, но различаются в других местах; они бросаются в глаза; и они химически защищены мощным нейротоксическим алкалоидом , батрахотоксином , в их перьях и коже. Такое сочетание фактов означает, что популяции в этих зонах пересечения объединились, чтобы поделиться честными предупреждающими сигналами.

Некоторые млекопитающие , включая Сахару полосатого хорек , Ictonyx libycus , агрессивные, aposematically цветных хищники. У них есть черно-белые узоры, предполагающие мюллеровскую мимикрию.

Многие виды цветов похожи друг на друга, но настоящая мимикрия не продемонстрирована. Было высказано предположение, что колючие растения, такие как Cactaceae и Agave в Северной и Южной Америке, алоэ , молочай , белошипная акация в Африке и колючие Asteraceae Средиземноморья, могут образовывать кольца мимикрии Мюллера, поскольку они строго защищены, и обычно считаются апосематическими. , имеют похожие заметные узоры и окраску и встречаются на пересекающихся территориях.

Апосематические млекопитающие из семейств Mustelidae , Viverridae и Herpestidae независимо развили заметную черно-белую окраску, что позволяет предположить, что мимикрия Мюллера может быть замешана.

В маркетинге

Зоолог-эволюционист Томас Н. Шерратт предполагает, что в маркетинге брендов и продуктов встречаются разные типы мимикрии . Он отмечает, что отличительные формы, такие как форма бутылки Coca-Cola , защищаются предприятиями, в то время как конкурирующие компании часто имитируют такие известные мотивы, чтобы извлечь выгоду из инвестиций и репутации своих хорошо известных конкурентов, составляя бейтсовскую мимикрию. Шерратт отмечает, что упаковка картофельных чипсов собственных брендов британских супермаркетов постоянно имеет красный цвет для соленого сорта, синий для соли и уксуса и зеленый для сыра и лука в основных торговых сетях Sainsbury's , Tesco , Asda и Уэйтроуз . Он утверждает, что очень маловероятно, что такое разделение шаблона возникло случайно, и в этом случае сходство намеренно сделано для того, чтобы достоверно (честно сигнализировать) информировать потребителей о том, что содержится в каждой упаковке, к взаимной выгоде в манере мимикрии Мюллера.

Смотрите также

Примечания

использованная литература

Источники

дальнейшее чтение