Ливятан -Livyatan

Ливятан
Временной диапазон: Тортониан
~9,9–8,9  млн лет
Ливятан мелвилли череп.jpg
Слепок черепа в Музее естественной истории Пизанского университета
Научная классификация редактировать
Королевство: Animalia
Тип: Хордовые
Класс: Млекопитающие
Порядок: Парнокопытные
Инфразаказ: Китообразные
Надсемейство: Physeteroidea
Семья: incertae sedis
Род: Ливятан
Ламберт и др. , 2010 г.
Разновидность:
L. melvillei
Биномиальное имя
Ливятан мелвилли
( Ламберт и др. , 2010)
Синонимы
  • Левиафан Мелвилли
    Ламберт и др. , 2010 г.

Ливятан - вымерший род макрорапториальных кашалотов, содержащий один вид: L. melvillei . Название рода было вдохновлено библейским морским чудовищем Левиафаном , а название вида - Германом Мелвиллом , автором знаменитого романа « Моби-Дик» о кашалоте белого быка. В основном он известен из формации Писко в Перу на тортонском этапе миоценовой эпохи , примерно 9,9–8,9 миллиона лет назад (млн лет назад); однако изолированные зубы из других мест, таких как Чили , Аргентина , Южная Африка и Австралия, подразумевают, что либо он, либо его близкий родственник дожили до плиоцена , около 5 млн лет назад, и присутствовали во всем Южном полушарии. Это был членом группы гипер-хищническое macroraptorial кашалотов (или «хищных кашалотов»)и скорее всегобыла вершиной хищников , охотясь на китов, тюленей, и так далее. Характеристика хищных кашалотов, Livyatan был функционален, эмаль -покрытие зубы на верхней и нижней челюсти, а также несколько приспособлений для охотыкрупную добычу.

Livyatan ' общая длина s, по оценкам составляет около 13.5-17.5 м (44-57 футов), похожих на современном кашалот ( Physeter macrocephalus ), что делает его одним из самых крупных хищников, когда - либо существовали. Зубы Ливятана были размером 36,2 см (1,2 фута) и являются самыми большими кусающимися зубами среди всех известных животных, за исключением клыков. Он отличается от других хищных кашалотов тазом на черепе и тем, как он охватывает всю длину морды . Орган спермацет , содержащийся в этом бассейне, как полагают, использовался для эхолокации и общения или для тарана добычи и других кашалотов. Кит мог взаимодействовать с большой вымершей акулой мегалодоном ( Otodus megalodon ), конкурируя с ней за аналогичный источник пищи. Его исчезновение, вероятно, было вызвано похолоданием в конце миоцена, которое привело к сокращению пищевых популяций. Образование, в котором был обнаружен кит, также сохранило большое скопление морских обитателей, таких как акулы и морские млекопитающие .

Таксономия

История исследований

В ноябре 2008 года , частично сохранились черепа, а также зубы и нижняя челюсть, принадлежащие к L. melvillei , в голотип образца MUSM 1676, были обнаружены в прибрежной пустыне Перу в отложениях формации Писко , 35 км (22 ми) к юго-западу от города Ика . Клаас Пост, исследователь Музея естественной истории Роттердама в Нидерландах, наткнулся на них в последний день экскурсии. Окаменелости были подготовлены в Лиме , и теперь являются частью коллекции Музея естественной истории, Лима из национального университета Сан - Маркос .

Первоначально в июле 2010 года первооткрыватели присвоили киту английское имя библейского монстра Левиафан - Левиафан мелвилли . Тем не менее, научное название Левиафан был также младшим синонимом для мастодонта ( Mammut ), так, в августе 2010 года, авторы выпрямляются этой ситуация чеканки нового родовым названия для кита, Livyatan , от оригинального древнееврейского имени монстра. Название вида melvillei является отсылкой к Герману Мелвиллу , автору книги « Моби-Дик» , в которой главным антагонистом является гигантский кашалот . Первые окаменелости ливьятан из Перу были первоначально датированы примерно 13–12 миллионами лет назад (млн лет назад) в серравальскую эпоху миоцена, но это было пересмотрено до 9,9–8,9 млн лет назад в тортонскую эпоху миоцена.

В конце 2010-х годов были обнаружены окаменелости крупных изолированных зубов кашалотов из различных миоценовых и плиоценовых местонахождений в Южном полушарии. Было установлено, что эти зубы имеют такой же размер и форму, что и у голотипа L. melvillei, и могут быть видами Livyatan . Тем не менее, это обычное дело, что авторы не идентифицируют такие зубы как окончательный вид Livyatan , вместо этого предпочитая назначать открытую номенклатуру, в которой биологические классификации образцов ограничиваются сравнениями или сходством с Livyatan . В основном это связано с тем, что изолированные зубы, как правило, недостаточно информативны, чтобы их можно было идентифицировать на уровне вида, а это означает, что существует некоторая неопределенная возможность того, что они принадлежат неописанному близкому родственнику Livyatan, а не самому Livyatan .

В 2016 году в заливе Бомарис , Австралия, в пластах плиоцена местным жителем по имени Мюррей Орр был обнаружен большой зуб кашалота размером 30 см (1 фут), образец NMV P16205, который получил прозвище «кашалот Бомарис» или «гигант кашалот ". Зуб был подарен музеям Виктории в Мельбурне . Хотя ему не было присвоено обозначение вида, этот зуб похож на зуб L. melvillei , что указывает на его близкого родственника. Возраст зуба составляет около 5 миллионов лет  назад, поэтому он моложе голотипа L. melvillei примерно на 4-5 миллионов лет.   

В 2018 году палеонтологи во главе с Дэвидом Себастьяном Пьяцца, просматривая коллекции Палеонтологического музея Барилоче и Муниципального палеонтологического музея Ламарка, обнаружили два неполных зуба кашалота, обозначенные как MML 882 и BAR-2601, которые были извлечены из Саладарского члена Союза Формация Гран-Бахо-дель-Гуаличо в провинции Рио-Негро в Аргентине , месторождение, датируемое примерно 20–14 млн лет назад. Частичные зубы имеют высоту 142 миллиметра (6 дюймов) и 178 миллиметров (7 дюймов) соответственно. Анатомический анализ образцов показал, что многие из их характеристик идентичны L. melvillei, за исключением ширины, у которой диаметр обоих зубов меньше. Из-за этого, наряду с наличием только изолированных зубов, палеонтологи решили присвоить открытую номенклатуру, идентифицировав оба образца как aff. Livyatan sp.

В 2019 году палеонтолог Ромала Говендер сообщила об обнаружении двух больших зубов кашалота из отложений плиоцена недалеко от деревни Хондеклип-Бей в Намакваленде в Южной Африке . Пара зубов, которые хранятся в Южноафриканском музее Изико и занесены в каталог как SAM-PQHB-433 и SAM-PQHB-1519, имеют высоту 325,12 миллиметра (13 дюймов) и 301,2 миллиметра (12 дюймов) соответственно, причем последние имеют его корона отсутствует. На обоих зубах есть открытые полости пульпы, что указывает на молодость обоих китов. Зубы очень похожи по форме и размеру на нижнечелюстные зубы голотипа L. melvillei и были идентифицированы как cf. Ливятан . Как и образец Бомариса, зубы Южной Африки датируются примерно 5  миллионами лет назад.

Филогения

Livyatan входила в ископаемом стволовой группы из гипер-хищнических кашалотов широко известных как macroraptorial кашалотов , или хищные кашалоты, наряду с вымершими китами Brygmophyseter , Acrophyseter и Zygophyseter . Эта группа известна наличием больших функциональных зубов как на верхней, так и на нижней челюстях, которые использовались для поимки крупной добычи и имели эмалевое покрытие. Напротив, у современного кашалота ( Physeter macrocephalus ) отсутствуют зубы в верхней челюсти и нет возможности использовать свои зубы для ловли добычи. Ливятан принадлежит к другой линии по сравнению с другими хищными кашалотами, и увеличение размера и развитие органа спермацет , характерного для кашалотов, как полагают, развились независимо от других хищных кашалотов. Большие зубы хищных кашалотов либо эволюционировали однажды в группе с базилозавридоподобным общим предком, либо независимо в Ливятане . Большая височная ямка в черепе хищных кашалотов считается плезиоморфным признаком, то есть признаком, унаследованным от общего предка. Поскольку на зубах плода современных кашалотов ( Physeter macrocephalus ) есть эмаль до того, как они покрываются цементом , считается, что эмаль также является древней характеристикой ( базальной ). Появление хищных кашалотов в летописи окаменелостей совпадает с диверсификацией усатых китов в миоцене , подразумевая, что они эволюционировали специально для эксплуатации усатых китов. Было также предложено поместить кашалотов-хищников в подсемейство Hoplocetinae вместе с родами Diaphorocetus , Idiorophus , Scaldicetus и Hoplocetus , известными с миоцена до нижнего плиоцена . Однако большинство этих таксонов остаются слишком фрагментарными или использовались в качестве таксонов мусорной корзины для недиагностического материала стволовых фитероидов. Это подсемейство характеризуется прочными зубами с эмалевым покрытием.

Приведенная ниже кладограмма модифицирована по данным Lambert et al. (2017) и представляет филогенетические отношения между Livyatan и другими кашалотами, при этом роды, обозначенные как макрорапториальные кашалоты, выделены жирным шрифтом.

Physeteroidea

Евделфис

Зигофизетер

Брюгмофизетер

Акрофизетер

Ливятан

† ' Aulophyseter' rionegrensis

Physeteridae

Orycterocetus

Идиорофус

Physeterula

Идиофизетер

Физетер

Аулофизетер

Плакозифий

Diaphorocetus

Kogiidae

Априксокогия

Когиа

Praekogia

Скафокогия

Thalassocetus

Описание

Реконструкция Ливятана (слева) рядом с Цетотерием (справа)

Поскольку известен только череп Livyatan , отношение черепа к остальной длине тела неизвестно, и поэтому его общая длина тела неясна. Общая длина взрослого Livyatan , по оценкам, была около 13,5 м (44 футов) при использовании современного кашалота для масштабирования, и 16.2-17.5 м (53-57 футов) при использовании хищного Zygophyseter для масштабирования; масштабирование достигается путем измерения отношения головы к телу. Для сравнения, размер современного кашалота в среднем составляет от 11 до 16 м (от 36 до 52 футов). Его вес оценивается в 57 тонн (62,8 коротких тонны), исходя из оценки длины 17,5 м (57 футов). Большой размер, вероятно, был приспособлением против хищников и позволял ему питаться более крупной добычей. Ливятан - самый крупный обнаруженный ископаемый кашалот, а также один из самых известных хищников, укусивший сильнее всех четвероногих .

Диаграмма, сравнивающая верхнюю и нижнюю оценки размера Livyatan (три нижних) с размером половозрелых и крупных самцов кашалотов (два верхних)

Череп

Голотип черепа Ливятана был около 3 м в длину. Как и у других хищных кашалотов, у Ливятана был большой промежуток между височными ямками по бокам черепа и скуловыми отростками на передней части черепа, что указывало на большое пространство для удержания сильных височных мышц , которые являются наиболее мощными мышцами между ними. череп и челюсть. Морда была прочной, толстая, и относительно короткую, что позволило ему подавить все сильнее и лучше ручку изо все сил добычи. Левая и правая предчелюстные кости на рыле, вероятно, не пересекались на кончике рыла, хотя предчелюстные кости занимали большую часть переднего конца рыла. В отличие от современных кашалотов, предчелюстные кости доходили до краев морды. Верхняя челюсть была толстой, особенно посередине морды. Морда была асимметричной, правая верхняя челюсть в верхней челюсти становилась слегка выпуклой к задней части рыла, а левая верхняя челюсть становилась слегка вогнутой к задней части рыла. Сошник достиг кончик морды, и был слегка вогнутой, уменьшая толщину от задней части к передней. Внезапное утолщение в средней левой части сошника может указывать на расположение мышц носовой пробки . Каждый нижней челюсти в нижней челюсти была выше , чем это было в ширину, с большим промежутком между ними , чем в современном кашалота. Нижнечелюстной симфиз , который соединяет две половин мандибул в середине нижней челюсти был неслитым. Condyloid процесс , который соединяет нижнюю челюсть к черепу, был расположен в нижней части нижней челюсти , как и другие кашалоты.

Зубы

Зубы Ливятана были одними из самых больших среди всех животных, их длина превышала 31 см (12 дюймов).

В отличие от современного кашалота, у Ливятана были функциональные зубы на обеих челюстях. Износ зубов указывает на то, что зубы прорезали друг друга при укусе, а это означало, что он мог откусить большие части мяса своей жертвы. Кроме того, зубы были глубоко врезаны в десны и могли блокироваться, что было приспособлением для удержания борющейся добычи. Ни один из зубов голотипа не был полным, и ни один из задних зубов не сохранился хорошо. Нижняя челюсть содержала 22 зуба, а верхняя - 18 зубов. В отличие от других кашалотов с функциональными зубами в верхней челюсти, ни один из корней зубов не присутствовал полностью в предчелюстной части рыла, а по крайней мере частично находился в верхней челюсти. Следовательно, у него было меньше зубов, чем у кашалотов, и, за исключением современных карликовых ( Kogia sima ) и карликовых ( K. breviceps ) кашалотов, у него было самое низкое количество зубов в нижней челюсти среди всех кашалотов.

Самыми крепкими зубами в Ливьятане были четвертый, пятый и шестой зубы с каждой стороны челюсти. Все хорошо сохранившиеся зубы имели высоту более 31 см (1 фут), а самые большие зубы голотипа были вторым и третьим на левой нижней челюсти, которые, по расчетам, были высотой около 36,2 см (1,2 фута). Первый правый зуб был самым маленьким - около 31,5 см (1 фут). Зуб кашалота Бомарис имел длину около 30 см (1 фут) и является крупнейшим ископаемым зубом, обнаруженным в Австралии. Эти зубы считаются одними из самых больших среди всех известных животных, не считая бивней . Было показано, что некоторые из нижних зубов содержат фасетку, когда челюсти закрываются, что, возможно, использовалось для правильной установки самых больших зубов внутри челюсти. В передних зубах диаметр зуба уменьшался к основанию. Для задних зубов все было наоборот, и наибольший диаметр этих зубов составлял около 11,1 см (4,4 дюйма) в нижней челюсти. Все зубы характеризовались быстрым уменьшением диаметра по направлению к кончику зуба, что, вероятно, было частично из-за износа на протяжении всей их жизни. Кривизна зубов уменьшалась спереди назад, а нижние зубы были более изогнутыми на концах, чем верхние. Передние зубы выступали вперед под углом 45 °, и, как и у других кашалотов, цемент, вероятно, добавлялся на зубы на протяжении всей жизни животного.

Реконструированный череп в Музее естествознания в Роттердаме

Все лунки зубов были цилиндрическими и однокорневыми. Гнезда зубов увеличивались в размерах от первой к четвертой, а затем уменьшались, четвертая была самой большой - около 197 мм (7,8 дюйма) в диаметре в верхней челюсти, что является самым большим из всех известных видов китов. Гнезда на нижней челюсти были меньше, чем на верхней, и имели круглую форму, за исключением передних лунок, которые были более овулярными.

Бассейн

Ископаемый череп Ливятана имел изогнутый бассейн, известный как надчерепной бассейн, который был глубоким и широким. В отличие от других хищных кашалотов, но так же, как и у современных кашалотов, бассейн охватывал всю длину морды, из-за чего весь череп был вогнутым наверху, а не создавал морду, как у Zygophyseter и Acrophyseter . Надчерепная впадина была самой глубокой и широкой над черепной коробкой и, в отличие от других хищных кашалотов, не нависала над глазницей . Его определяли высокие стены по бокам. Анторбитальные выемки, которые обычно представляют собой щелевидные выемки по бокам черепа прямо перед мордой, находились внутри таза. Наклонный гребень на височной ямке, направленный к задней части черепа, отделял морду от остальной части черепа и определялся бороздой, начинающейся у анторбитальных отростков на скулах. Бассейн имел два отверстия спереди, в отличие от современного кашалота, у которого одно отверстие на верхней челюсти , и у современных карликовых и карликовых кашалотов, у которых их несколько в бассейне. Шовный в бассейне между челюстями и лбом был взаимосвязанной картина.

Палеобиология

Ливятан, вероятно, занимал ту же нишу, что и современный косатка ( Orcinus orca ).

Охота

Ливятан был высшим хищником и, вероятно, оказал глубокое влияние на структурирование морских сообществ миоцена. Используя свои большие и глубоко укоренившиеся зубы, он, вероятно, охотился на крупную добычу у поверхности, его рацион, вероятно, состоял в основном из усатых китов среднего размера, длиной от 7-10 м (20-30 футов). Это , вероятно , также охотился на акул, тюленей, дельфинов и других крупных морских позвоночных, занимая нишу , похожий на современный касатки ( Orcinus косатки ). Он был современником и занимал тот же регион, что и акула- отодонтид O. megalodon , которая, вероятно, также была высшим хищником, что подразумевает конкуренцию за их аналогичный источник пищи. Предполагается, что тактика охоты Ливятана при охоте на китов была аналогична таковой у современного косатки: преследование добычи, чтобы ее истощить, а затем ее утопление. Современные косатки работают группами, чтобы изолировать и убить китов, но, учитывая его размер, Ливятан мог охотиться в одиночку.

Изотопный анализ эмали зуба из эмали чилийского зуба показал, что этот человек, вероятно, действовал на широте к югу от 40 ° южной широты . Изотопный анализ современных усатых китов в той же формации показывает, что этот ливятан обычно не питался ими, что указывает на то, что он, вероятно, не питался исключительно крупной добычей, хотя, возможно, он охотился на усатых китов из более высоких широт.

Орган спермацета

Схема органа спермацета у современного кашалота ( Physeter macrocephalus )

Надчерепная впадина в его голове предполагает, что у Ливятана был большой орган спермацет , ряд резервуаров с маслом и воском, разделенных соединительной тканью . Использование органа спермацет в Ливьятане неизвестно. Как и в случае с современным кашалотом, его можно было использовать в процессе биосонара для генерации звука для определения местонахождения добычи. Возможно, что он также использовался как средство акустического отображения , например, для целей общения между людьми. Возможно, он использовался для акустического оглушения, из-за которого функции организма целевого животного отключились от воздействия сильных звуков.

Другая теория гласит, что увеличенный лоб, вызванный наличием органа спермацета, используется у всех кашалотов между самцами, сражающимися за самок во время брачного сезона, бодами друг друга, включая Ливятана и современного кашалота. Возможно, он также использовался, чтобы протаранить добычу; Если это так, то в подтверждение этого были два сообщения о том, что современные кашалоты нападают на китобойные суда , врезаясь в них, и этот орган непропорционально больше у самцов современных кашалотов.

Альтернативная теория заключается в том, что кашалоты, включая Ливятана , могут изменять температуру воска в органе, чтобы повысить плавучесть. Понижение температуры увеличивает плотность, чтобы он действовал как груз для глубоководных погружений, а повышение температуры снижает плотность, заставляя кита вытягивать кита на поверхность.

Палеоэкология

Megalodon (вверху) и Livyatan были высшими хищниками одного и того же региона. Работа Карен Карр .

Ископаемые останки, окончательно идентифицированные как L. melvillei , были обнаружены в Перу и Чили. Однако дополнительные изолированные большие зубы кашалота из других мест, включая Австралию, Аргентину и Южную Африку, были идентифицированы как вид или возможный близкий родственник Livyatan . Судя по этим окаменелостям, можно предположить, что распространение ливьятана было широко распространено, но ограничивалось Южным полушарием. Более теплые воды вокруг экватора были известны как климатический барьер для многих китообразных со времен неогена, и возможная гипотеза состоит в том, что Ливятан мог быть среди китообразных, неспособных пересечь экваториальный барьер. Однако из-за плохой летописи окаменелостей Ливьятана , систематическая ошибка сбора является еще одним возможным объяснением.

Голотип L. melvillei относится к тортонскому этапу верхнего миоцена ( 9,9–8,9 млн лет назад) в формации Писко в Перу, которая известна своим хорошо сохранившимся сообществом морских позвоночных. Среди обнаруженных усатых китов наиболее распространенным был неописанный вид цетотериидных китов размером от 5 до 8 м (от 16 до 26 футов), а большинство других обнаруженных усатых китов были примерно такого же размера. Найденные останки зубатых китов состоят из клювовидных китов (таких как Messapicetus gregarius ), древних понтопориидов (таких как Brachydelphis mazeasi ), океанических дельфинов и хищных кашалотов Acrophyseter . Все найденные останки тюленей представляют собой безухих тюленей . Также были найдены большие морские черепахи , такие как Pacifichelys urbinai , который указывает на развитие руппии в этой области. Были обнаружены частичные кости крокодилов. Из морских птиц были обнаружены фрагменты костей бакланов и буревестников , а также двух видов олуш . В этом образовании были обнаружены останки многих хрящевых рыб , в том числе более 3500 акульих зубов, которые в основном принадлежали наземным акулам , таким как акулы- реквиемы и акулы-молоты . В меньшей степени были обнаружены также акулы-макрели , такие как белые акулы , песчаные акулы и Otodontidae . Многие зубы акулы были связаны с вымершими широкозубыми мако ( Cosmopolitodus / Carcharodon hastalis ) и мегалодонами, а зубы этих двух акул были найдены рядом с останками китов и тюленей. Орлиные скаты , рыба- пила и акулы-ангелы были и другими хрящевыми рыбами. Большинство находок костистых рыб принадлежало тунцам и горбылам . Ливятан и мегалодон, вероятно, были главными хищниками этой области в то время.

L. melvillei также известен из формации Баия Инглеса в Чили, чьи ископаемые пласты датируются периодом между тортонским и мессинским периодом 9,03–6,45 млн лет назад. Как и формация Писко, формация Баия-Инглеса известна одним из самых богатых сообществ морских позвоночных. Остатки усатых китов включают древних малых полосатиков , серых китов , гренландских китов и цетотериид. Из зубатых китов пять видов понтопориид, а также клювовидные киты, морские свиньи и три других вида кашалотов, такие как cf. Scaldicetus , и Odobenocetops были получены. Другие морские млекопитающие включают морского ленивца Thalassocnus и ластоногих, таких как Acrophoca . Описано по крайней мере 28 различных видов акул, в том числе многие современные наземные акулы и белые акулы, а также вымершие виды, такие как ложное мако ( Parotodus sp. ), Широкозубое мако, мегалодон и переходный большой белый Carcharodon hubbelli . К другим морским позвоночным относятся пингвины и другие морские птицы, а также крокодилы и гавиалы .

Кашалот Бомарис был обнаружен в формации песчаника Блэк-Рок- Бей- Рок в Австралии недалеко от города Мельбурн , датируемой 5  млн лет назад в плиоцене. Залив Бомарис - одно из самых продуктивных морских месторождений окаменелостей в Австралии для морской мегафауны. Здесь были обнаружены зубы акул, принадлежащих к двадцати различным видам, например, китовой акулы ( Rhincodon typus ), акулы Порт-Джексона ( Heterodontus portusjacksoni ), широкозубого мако и мегалодона. Некоторые примеры найденных китов включают древнего горбатого кита Megaptera miocaena , дельфина Steno cudmorei и кашалота Physetodon baileyi . Среди других обнаруженных крупных морских животных - древние морские слоны , дюгони , морские черепахи, древние пингвины, такие как Pseudaptenodytes , вымерший альбатрос Diomedea thyridata и вымершие зубастые морские птицы из рода Pelagornis .

Южноафриканские зубы приписываются как ср. Livyatan взяты из Avontuur члена из свиты Александра залива близ села Hondeklip залива Намаквалендского, который также от примерно 5  млн лет назад в плиоцене. Район залива Хондеклип обладает богатым наследием морских окаменелостей, разнообразие которых могло быть связано с зарождением Бенгельского апвеллинга в конце миоцена, который, вероятно, обеспечил большие популяции фитопланктона, путешествующие в холодных, богатых питательными веществами водах. Китообразные - самая многочисленная фауна в заливе, хотя их остатки, как правило, трудно окончательно идентифицировать. Включены три вида балаеноптерид, включая два неопределенных вида и один, идентифицированный как cf. Plesiobalaenoptera , древний серый кит ( см. Eschrichtius sp. ), Неопределенный балаенид , неопознанный дельфин и еще один неопределенный вид макрорапториального кашалота. В других местах аналогичного возраста на западном побережье Южной Африки также было обнаружено множество дополнительных видов балаеноптерид и кашалотов, а также десять видов клювовидных китов. Большие зубы кашалота примерно до 20 сантиметров (8 дюймов) в длину распространены в заливе Хондеклип, что свидетельствует о большом количестве крупных кашалотов, таких как Ливятан, в этом районе. Здесь также много акул, на что указывает большое количество акульих зубов; однако большая часть этих зубов не была идентифицирована. Зубы мегалодона были найдены в заливе, а следы укусов на костях китов указывают на дополнительное присутствие большой белой акулы , короткоперого мако и широкозубого мако. Другая морская фауна, известная в заливе Хондеклип, включает ластоногих, таких как Homiphoca capensis , костистых рыб и скатов.

Вымирание

Livyatan -как кашалоты вымерли в начале плиоцена , вероятно , из - за охлаждения тенденции вызывает усатых китов увеличиваться в размерах и уменьшение разнообразия, становясь coextinct с меньшими китов они питались. Их исчезновение также совпадает с появлением косаток, а также крупных хищных дельфинов- глобцефалинов , которые, возможно, действуют как дополнительный фактор стресса для их и без того разрушающейся ниши.

использованная литература

внешние ссылки

Видео