Живое ископаемое - Living fossil
Живое ископаемое является сохранившимся таксоном , что косметически напоминают наследственные виды , известные только из окаменелостей. Чтобы считаться живым ископаемым, ископаемый вид должен быть старым относительно времени происхождения существующей клады . Живые окаменелости обычно относятся к бедным видам родословным, но это не обязательно. Хотя план тела живых ископаемых остается внешне похожим, это никогда не тот вид, что и отдаленные предки, на которых они похожи, потому что генетический дрейф неизбежно изменил бы его хромосомную структуру.
Живые окаменелости демонстрируют застой (также называемый «брадители») в геологически длительных временных масштабах. Популярная литература может ошибочно утверждать, что «живое ископаемое» не претерпело значительной эволюции с ископаемых времен, практически без молекулярной эволюции или морфологических изменений. Такие утверждения неоднократно дискредитировались научными исследованиями.
Минимальные поверхностные изменения в живых окаменелостях ошибочно объявляются отсутствием эволюции, но они являются примерами стабилизирующего отбора , который является эволюционным процессом и, возможно, доминирующим процессом морфологической эволюции .
Характеристики
Живые окаменелости обладают двумя основными характеристиками, хотя у некоторых есть и третье:
- Живые организмы, которые являются членами таксона , который остается узнаваемым в летописи окаменелостей в течение необычно долгого периода времени.
- Они показывают небольшое морфологическое расхождение, будь то от ранних представителей линии или среди существующих видов .
- Как правило, они отличаются небольшим таксономическим разнообразием.
Первые два необходимы для признания статуса живого ископаемого ; одни авторы требуют и третьего, другие просто отмечают его как частую черту.
Такие критерии не являются ни четко определенными, ни четко поддающимися количественной оценке, но современные методы анализа эволюционной динамики могут задокументировать характерный темп застоя. Линии, которые демонстрируют застой в очень коротких временных масштабах, не считаются живыми ископаемыми; что плохо определено, так это временная шкала, в течение которой должна сохраняться морфология, чтобы эта линия была признана живым ископаемым.
Термин «живое ископаемое» часто неправильно понимается, в частности, в популярных СМИ, где он часто используется бессмысленно. В профессиональной литературе это выражение встречается редко, и его следует использовать с гораздо большей осторожностью, хотя оно использовалось непоследовательно.
Одним из примеров концепции, которую можно спутать с «живыми ископаемыми», является концепция « таксона Лазаря », но эти два понятия не эквивалентны; Таксон Lazarus (будь то отдельный вид или группа родственных видов ) - это таксон, который внезапно появляется снова либо в летописи окаменелостей, либо в природе, как если бы окаменелость «снова ожила». В отличие от «таксонов Лазаря», живое ископаемое в большинстве смыслов - это вид или родословная, претерпевшая исключительно небольшие изменения на протяжении всей долгой летописи окаменелостей, создавая впечатление, что существующий таксон оставался идентичным на протяжении всей ископаемой и современной эпохи. Однако из-за математической неизбежности генетического дрейфа ДНК современного вида обязательно отличается от ДНК его далекого, похожего на вид предка. Они почти наверняка не будут способны к перекрестному размножению и относятся к разным видам.
Среднее время оборота вида , то есть время между тем, когда вид впервые устанавливается и когда он окончательно исчезает, широко варьируется между типами , но в среднем составляет около 2–3 миллионов лет. Живой таксон, который долгое время считался вымершим, можно было назвать таксоном Lazarus, как только было обнаружено, что он все еще существует. Ярким примером является отряд Coelacanthiformes , род Latimeria, как было установлено, сохранился в 1938 году. Об этом мало споров - однако, достаточно ли похожи Latimeria на ранних представителей своего рода, чтобы их можно было считать живыми ископаемыми, а также живыми ископаемыми. Таксон Lazarus был отвергнут некоторыми авторами в последние годы.
Целаканты исчезли из летописи окаменелостей около 80 миллионов лет назад (верхний меловой период ), и, поскольку они демонстрируют низкие темпы морфологической эволюции, существующие виды считаются живыми ископаемыми. Следует подчеркнуть, что этот критерий отражает свидетельства окаменелостей и полностью не зависит от того, подвергались ли таксоны вообще отбору, которым постоянно подвергаются все живые популяции, независимо от того, остаются ли они генетически неизменными или нет.
Этот очевидный застой, в свою очередь, вызывает большую путаницу - во-первых, летопись окаменелостей редко сохраняет что-то большее, чем общая морфология образца. Редко возможно многое узнать о его физиологии; нельзя ожидать, что даже самые яркие образцы живых окаменелостей останутся без изменений, какими бы стойкими ни казались их окаменелости и сохранившиеся образцы. Определить многое о некодирующей ДНК вряд ли когда-либо возможно, но даже если бы вид гипотетически не изменился в своей физиологии, следует ожидать, исходя из самой природы репродуктивных процессов, что его нефункциональные геномные изменения продолжались бы в большей или меньшей степени. -ниже стандартных ставок. Следовательно, ископаемое происхождение с явно постоянной морфологией не обязательно подразумевает одинаково постоянную физиологию и, конечно же, не подразумевает никакого прекращения основных эволюционных процессов, таких как естественный отбор, или снижения обычной скорости изменения некодирующей ДНК.
Некоторые живые окаменелости - это таксоны, которые были известны по палеонтологическим окаменелостям до того, как были обнаружены живые представители. Самые известные примеры этого:
- Целакантиформные рыбы (2 вида)
- Метасеквойя , красное дерево на рассвете, обнаруженное в отдаленной китайской долине (1 вид)
- глифеидные омары (2 вида)
- мимаромматидные осы (10 видов)
- эомеропидные скорпионы (1 вид)
- жуки-джуродиды (1 вид)
- мягкие морские ежи (59 видов)
Все вышеперечисленное включает таксоны, которые первоначально были описаны как ископаемые, но теперь известно, что они включают все еще существующие виды.
Другими примерами живых окаменелостей являются одинокие живущие виды, у которых нет близких родственников, но которые выжили в больших и широко распространенных группах в летописи окаменелостей. Например:
- Гинкго билоба
- Syntexis libocedrii , кедровая оса
- Динофлагеллаты (типичные для кокковидных диноцист : иногда остатки известковых клеток)
Все они были описаны по окаменелостям, а потом были найдены живыми.
Тот факт, что живое ископаемое является сохранившимся представителем архаической линии, не означает, что оно должно сохранять все «примитивные» черты ( плезиоморфии ) своей наследственной линии. Хотя принято говорить, что живые окаменелости демонстрируют «морфологический застой», застой в научной литературе не означает, что какой-либо вид строго идентичен своему предку, не говоря уже о далеких предках.
Некоторые живые окаменелости являются реликтами ранее разнообразных и морфологически разнообразных линий, но не все выжившие древние линии обязательно считаются живыми ископаемыми. Взгляните, например, на уникальных и высоко аутапоморфных бычков , которые, кажется, являются единственными выжившими представителями древней родословной, связанной со скворцами и пересмешниками .
Эволюция и живые окаменелости
Термин « живое ископаемое» обычно используется для обозначения видов или более крупных клад, которые отличаются отсутствием морфологического разнообразия и исключительным консерватизмом, и несколько гипотез могут объяснить морфологический застой в геологически долгом временном масштабе. Ранний анализ темпов эволюции подчеркивал устойчивость таксона, а не скорость эволюционных изменений. Вместо этого современные исследования анализируют темпы и способы фенотипической эволюции, но большинство из них сосредоточено на кладах, которые считаются адаптивными излучениями, а не на тех, которые считаются живыми ископаемыми. Таким образом, в настоящее время очень мало известно об эволюционных механизмах, приводящих к образованию живых окаменелостей, и о том, насколько распространены они. Некоторые недавние исследования документально подтвердили исключительно низкие темпы экологической и фенотипической эволюции, несмотря на быстрое видообразование. Это было названо «неадаптивным излучением», относящимся к диверсификации, не сопровождающейся адаптацией к различным существенно различающимся нишам. Такие излучения являются объяснением морфологически консервативных групп. Устойчивая адаптация в адаптивной зоне - обычное объяснение морфологического застоя. Тем не менее, тема очень низких темпов эволюции получила гораздо меньше внимания в недавней литературе, чем тема высоких темпов.
Ожидается, что живые окаменелости не будут демонстрировать исключительно низкие скорости молекулярной эволюции, а некоторые исследования показали, что это не так. Например, о креветке-головастике ( Triops ) в одной статье отмечается: «Наша работа показывает, что организмы с консервативным строением тела постоянно излучают и, предположительно, приспосабливаются к новым условиям ... Я бы вообще отказался от термина« живое ископаемое ». , поскольку это, как правило, вводит в заблуждение ".
Вопрос, поставленный рядом недавних исследований, показал, что морфологический консерватизм латимерии не подтверждается палеонтологическими данными. Кроме того, недавно было показано, что исследования, в которых делается вывод о том, что медленная скорость молекулярной эволюции связана с морфологическим консерватизмом латимерии, основаны на априорной гипотезе о том, что эти виды являются «живыми ископаемыми». Соответственно, гипотеза застоя генома ставится под сомнение недавним открытием, что геном двух существующих видов латимерии L. chalumnae и L. menadoensis содержит множественные видоспецифичные вставки, что указывает на недавнюю активность мобильных элементов и их вклад в расхождение генома после видообразования. Такие исследования, однако, ставят под сомнение только гипотезу геномного застоя, а не гипотезу исключительно низких темпов фенотипической эволюции.
История
Этот термин был введен Чарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» 1859 года, когда он обсуждает орниторинхов (утконос) и лепидосирен (южноамериканская двоякодышащая рыба):
... Все пресноводные бассейны, вместе взятые, составляют небольшую площадь по сравнению с морем или сушей; и, следовательно, конкуренция между производителями пресной воды будет менее жесткой, чем где-либо еще; новые формы будут формироваться медленнее, а старые формы более медленно истребляться. И именно в пресной воде мы находим семь родов ганоидных рыб, остатки когда-то преобладающего порядка; а в пресной воде мы находим некоторые из самых аномальных форм, ныне известных в мире, как Ornithorhynchus и Lepidosiren , которые, как окаменелости Связанные до определенной степени заказы теперь широко разнесены в естественном масштабе. Эти аномальные формы можно назвать почти живыми ископаемыми; они выжили по сей день из-за того, что жили в замкнутом пространстве и, таким образом, подвергались менее жесткой конкуренции.
Другие определения
Долговечный
Живой таксон, переживший большую часть геологического времени .
Квинслендская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus fosteri ) является примером организма, отвечающего этому критерию. Окаменелости, идентичные современным двоякодышащим рыбам Квинсленда, датируются более чем 100 миллионами. Современная двоякодышащая рыба Квинсленда существует как вид почти 30 миллионов лет. Современная акула-медсестра , находящийся под угрозой исчезновения вид, существует уже более 112 миллионов лет, что делает этот вид одним из старейших, если не самым старым существующим видом позвоночных.
Напоминает древние виды
Живой таксон морфологически и / или физиологически напоминающий таксон ископаемых в течение большей части геологического времени (морфологический застой).
Сохраняет многие древние черты
Живой таксон со многими характеристиками, который считается примитивным.
Это более нейтральное определение. Однако из этого неясно, действительно ли таксон старый или в нем просто много плезиоморфий. Обратите внимание, что, как упоминалось выше, для настоящих живых таксонов ископаемых может иметь место обратное; то есть они могут обладать множеством производных функций ( аутапоморфий ) и не быть особенно «примитивными» по внешнему виду.
Реликтовое население
Любое из трех вышеперечисленных определений, но также с распространением реликта в убежищах .
Некоторые палеонтологи считают, что живые окаменелости с большим распространением (например, Triops cancriformis ) не являются настоящими живыми окаменелостями. В случае Triops cancriformis (жившего с триаса до настоящего времени) триасовые экземпляры потеряли большую часть своих придатков (в основном остались только панцири ), и они не подвергались тщательному исследованию с 1938 года.
Низкое разнообразие
Любое из первых трех определений, но клады также обладают низким таксономическим разнообразием (линии с низким разнообразием).
Oxpeckers являются морфологически несколько похожи на скворец из - за общие плезиоморфии, но однозначно адаптированы к корму на паразит и крови крупных наземных млекопитающих, которые всегда затененные свои отношения. Эта линия является частью радиации, которая включает Sturnidae и Mimidae , но, по-видимому, является самой древней из этих групп. Биогеография убедительно свидетельствует о том, что бычники возникли в Восточной Азии и только позже прибыли в Африку, где теперь имеют реликтовое распространение.
Таким образом, два ныне живущих вида, по-видимому, представляют собой полностью вымершую и (как считают Пассериду ) довольно древнюю родословную, насколько это определенно можно сказать в отсутствие настоящих окаменелостей. Последнее, вероятно, связано с тем, что линия бычников никогда не встречалась в районах, где условия были хорошими для окаменелости костей мелких птиц, но, конечно, однажды могут появиться окаменелости предков бычьих спекеров, которые позволят проверить эту теорию.
Рабочее определение
В 2017 году было предложено рабочее определение, согласно которому линия «живого ископаемого» имеет медленную скорость эволюции и встречается близко к середине морфологической изменчивости (центроид морфопространства) среди родственных таксонов (т. Е. Вид морфологически консервативен среди родственников). Однако научная точность морфометрического анализа, использованного для классификации туатары как живого ископаемого в соответствии с этим определением, подверглась критике, что вызвало опровержение со стороны первоначальных авторов.
Примеры
Некоторые из них неофициально известны как «живые окаменелости».
Бактерии
- Цианобактерии - древнейшие из ныне живущих окаменелостей, появившиеся 3,5 миллиарда лет назад. Они существуют как отдельные бактерии, но чаще всего изображаются как строматолиты , искусственные камни, произведенные из отходов цианобактерий.
Протисты
- Динофлагеляты † Calciodinellum operosum .
- Динофлагеляты † Dapsilidinium pastielsii .
- Динофлагеляты † Posoniella tricarinelloides .
- Кокколитофориды Tergestiella Адриатика .
Растения
- Мох
-
Птеридофиты
- Хвощ - Equisetum
- Lycopods
- Древесные папоротники и папоротники
-
Голосеменные
-
Хвойные
- Агатис - каури в Новой Зеландии, Австралии и Тихоокеанском регионе и алмасига на Филиппинах.
- Араукария араукана - дерево-головоломка обезьян (а также другие дошедшие до насвиды араукарии )
- Метасеквойя - красное дерево на заре (Cupressaceae; родственник секвойи и секвойядендрона )
- Сциадопиты - уникальное хвойное дерево-эндемик Японии, известное в летописи окаменелостей около 230 миллионов лет.
- Taiwania cryptomerioides - одна из самых крупных древесных пород Азии.
- Дерево Wollemia ( Araucariaceae - пограничный пример, родственный Агатису и Араукарии )
- Саговники
- Гинкго дерево (Ginkgoaceae)
- Welwitschia
-
Хвойные
-
Покрытосеменные
- Амборелла - растение из Новой Каледонии, возможно, самое близкое к основанию цветковых растений.
- Trapa - вода caltrops, семена и листья многих вымерших видов известны все пути назад к мелу.
- Нелумбо - несколько видов цветка лотоса известны исключительно по окаменелостям, относящимся к меловому периоду.
Грибы
Животные
- Позвоночные
-
Млекопитающие
- Муравьед ( Orycteropus afer )
- Кролик амами ( Pentalagus Furnessi )
- Несолагус ( азиатские полосатые кролики )
- Оленьковые ( Tragulidae )
- Чузингха ( Tetracerus quadricornis )
- Слоновая землеройка (Macroscelidea)
- Лаосская каменная крыса ( Laonastes aenigmamus )
- Монито дель монте ( Dromiciops gliroides )
- Одноногие ( утконос и ехидна )
- Горный бобр ( Aplodontia rufa )
- Окапи ( Okapia johnstoni )
- Суматранский носорог ( Dicerorhinus sumatrensis )
- Опоссумы ( Didelphidae )
- Капибара ( Hydrochoerus hydrochaeris )
- Кустарная собака ( Speothos venaticus )
- Красная панда ( Ailurus fulgens )
- Соленодон ( Solenodon cubanus и Solenodon paradoxus )
- Землеройка опоссум ( Caenolestidae )
- Очковый медведь ( Tremarctos ornatus )
- Ложный косатка ( Pseudorca crassidens )
- Карликовый кит ( Caperea marginata )
- Пакарана ( Dinomys branickii )
-
Птицы
- Пеликаны ( Pelecanus ) - форма практически не изменилась с эоцена и, как отмечается, в кайнозое сохранилась даже в большей степени, чем форма крокодилов.
- Acanthisittidae (новозеландские «крапивники») - 2 ныне живущих вида, несколько вымерших совсем недавно . Отчетливая родословная воробьиных .
- Сапайоа ширококлювый ( Sapayoa aenigma ) - один из ныне живущих видов. Отчетливое происхождение Тиранни .
- Камыш бородатый ( Panurus biarmicus ) - один из ныне живущих видов. Отчетливое происхождение от Passerida или Sylvioidea .
- Восточные лысые сороки (rockfowls)
- Coliiformes (мышиные птицы) - 6 ныне живущих видов в 2 родах. Отчетливая родословная Neoaves .
- Хоацин ( Ophisthocomus hoazin ) - один из ныне живущих видов. Отчетливая родословная Neoaves .
- Гусь сорока ( Anseranas semipalmata ) - один из ныне живущих видов. Отчетливое происхождение Anseriformes .
- Сериема ( Cariamidae ) - 2 ныне живущих вида. Отчетливая родословная Кариамаэ .
- Tinamiformes (тинамоз) 50 живых видов. Отчетливое происхождение Palaeognathae .
-
Рептилии
- Щелкающая черепаха аллигатора ( Macrochelys temminckii )
- Крокодилы ( крокодилы , гавиалы , кайманы и аллигаторы )
- Свиноносая черепаха ( Carettochelys insculpta )
- Гикатай ( Dermatemys mawii )
- Щелкающая черепаха ( Chelydra serpentina )
- Туатара ( Sphenodon punctatus и Sphenodon guntheri )
- Азиатская лесная черепаха ( Manouria emys )
- Впечатленная черепаха ( Manouria Impressa )
- Xenopeltis
-
Амфибии
- Гигантские саламандры ( Cryptobranchus и Andrias )
- Расписная лягушка хула ( Latonia nigriventer )
- Пурпурная лягушка ( Nasikabatrachus sahyadrensis )
- Рыба без челюсти
-
Костяная рыба
- Arowana и Арапайма ( Osteoglossidae )
- Боуфин ( Amia calva )
- Целакант ( Latimeria menadoensis и Latimeria chalumnae ) с лопастными плавниками
- Гар ( Lepisosteidae )
- Квинслендская двоякодышащая рыба ( Neoceratodus fosteri )
- Африканская двоякодышащая рыба ( Protopterus sp. )
- Осетровые и веслонос ( Acipenseriformes )
- Бичир (семейство Polypteridae )
- Protanguilla palau
- Mudskipper ( Oxudercinae )
-
Акулы
- Слепая акула ( Brachaelurus waddi )
- Бычья акула ( Heterodontus sp. )
- Коровья акула (шестежаберные акулы и родственники) ( Hexanchidae )
- Слоновая акула ( Callorhinchus milii )
- Плащеносная акула ( Chlamydoselachus sp. )
- Акула-гоблин ( Mitsukurina owstoni )
- Гульперская акула ( Centrophorus sp. )
- Беспозвоночные
-
Насекомые
- Mantophasmatodea (гладиаторы; несколько живых видов)
- Meropeidae (3 живых вида, 4 вымершие)
- Micromalthus debilis ( жук )
- Мимаромматидные осы (10 ныне живущих видов рода Palaeomymar )
- Nevrorthidae (3 бедных видами родов)
- Нотомирмеция (известная как муравей-динозавр)
- Notiothauma reedi (родственник скорпиона )
- Orussidae (паразитические древесные осы; около 70 ныне живущих видов в 16 родах)
- Peloridiidae (пелоридиидные клопы; менее 30 ныне живущих видов в 13 родах)
- Жуки-носороги (1 вид, триасовое происхождение)
- Ротоитидные осы (2 живых вида, 14 вымерших)
- Sikhotealinia zhiltzovae ( жук- джуродид )
- Syntexis libocedrii (оса кедровая Anaxyelidae)
-
Ракообразные
- Glypheoidea (2 живых вида: Neoglyphea inopinata и Laurentaeglyphea neocaledonica )
- Стоматоноды (креветки-богомолы)
- Triops cancriformis (также известный как креветка-головастик; ракообразный нотострак )
-
Моллюски
- Наутилина (например, Nautilus pompilius )
- Неопилина - Моноплакофоран
- Щелочная улитка (например, Entemnotrochus rumphii )
- Vampyroteuthis infernalis - кальмар-вампир
-
Другие беспозвоночные
- Морские лилии
- Подковообразные крабы (всего 4 вида из класса Xiphosura , семейство Limulidae )
- Lingula anatina (бесчувственное брахиопод )
- Liphistiidae (пауки-ловушки)
- Онихофораны (бархатные черви)
- Рабдоплевра ( полухордовый )
- Valdiviathyris quenstedti ( краниформный брахиопод)
- Paleodictyon nodosum (неизвестно)