Широтные градиенты видового разнообразия - Latitudinal gradients in species diversity

Карта широтного градиента разнообразия видов живых наземных позвоночных (Mannion 2014)

Видовое богатство или биоразнообразие увеличивается от полюсов к тропикам для большого разнообразия наземных и морских организмов, что часто называют градиентом широтного разнообразия ( LDG ). LDG - один из наиболее широко известных образцов в экологии . LDG в разной степени наблюдалась в прошлом Земли. Был обнаружен параллельный тренд с высотой ( градиент разнообразия высот ), хотя он менее изучен.

Объяснение градиента широтного разнообразия было названо одной из величайших современных задач биогеографии и макроэкологии (Willig et al. 2003, Pimm and Brown 2004, Cardillo et al. 2005). На вопрос «Что определяет закономерности видового разнообразия?» был среди 25 ключевых тем исследований на будущее, определенных в 125-летнем выпуске журнала Science (июль 2005 г.). Среди экологов нет единого мнения о механизмах, лежащих в основе этой модели, и многие гипотезы были предложены и обсуждены. Недавний обзор отметил, что среди множества загадок, связанных с LDG (или LBG, широтным градиентом биоразнообразия), причинно-следственная связь между скоростью молекулярной эволюции и видообразованием еще не продемонстрирована.

Понимание глобального распределения биоразнообразия - одна из важнейших задач экологов и биогеографов. Помимо чисто научных целей и удовлетворения любопытства, это понимание важно для прикладных вопросов, вызывающих серьезную озабоченность человечества, таких как распространение инвазивных видов, борьба с болезнями и их переносчиками, а также вероятные последствия глобального изменения климата для сохранения биоразнообразия. (Гастон, 2000). Тропические районы играют важную роль в понимании распределения биоразнообразия, поскольку темпы деградации среды обитания и утраты биоразнообразия в них исключительно высоки.

Узоры в прошлом

LDG - это заметная закономерность среди современных организмов, описанная качественно и количественно. Он изучался на различных таксономических уровнях, в разные периоды времени и во многих географических регионах (Crame 2001). LDG наблюдалась в разной степени в прошлом Земли, возможно, из-за различий в климате на разных этапах истории Земли . Некоторые исследования показывают, что LDG был сильным, особенно среди морских таксонов, в то время как другие исследования наземных таксонов показывают, что LDG мало влиял на распределение животных.

Гипотезы для выкройки

Хотя многие из гипотез, исследующих градиент широтного разнообразия, тесно связаны и взаимозависимы, большинство основных гипотез можно разделить на три общие гипотезы.

Гипотезы о пространстве / площади

Есть пять основных гипотез, которые зависят исключительно от пространственных и ареальных характеристик тропиков.

Эффект средней области

Используя компьютерное моделирование , Коуэлл и Хёрт (1994) и Виллинг и Лайонс (1998) впервые отметили, что если широтные диапазоны видов случайным образом перемешиваются в геометрических ограничениях ограниченной биогеографической области (например, континенты Нового Света для наземных видов) ), ареалы видов будут иметь тенденцию перекрываться больше к центру области, чем к ее границам, вызывая пик в средней области видового богатства. Колвелл и Лис (2000) назвали это стохастическое явление эффектом средней области (MDE), представили несколько альтернативных аналитических формулировок для одномерного MDE (расширенного Коннолли, 2005 г.) и предложили гипотезу о том, что MDE может вносить вклад в широтный градиент у видов. богатство вместе с другими рассматриваемыми здесь объясняющими факторами, в том числе климатическими и историческими. Поскольку «чистые» модели средней области пытаются исключить любое прямое экологическое или эволюционное влияние на видовое богатство, они были заявлены как нулевые модели (Cowell et al. 2004, 2005). С этой точки зрения, если бы широтные градиенты видового богатства определялись исключительно с помощью MDE, наблюдаемые закономерности богатства на биогеографическом уровне не были бы отличимы от паттернов, созданных случайным размещением наблюдаемых ареалов, называемых динозаврами (Colwell and Lees 2000). Другие возражают, что модели MDE до сих пор не исключают роль окружающей среды на уровне популяции и в установлении границ доменов и, следовательно, не могут считаться нулевыми моделями (Hawkins and Diniz-Filho 2002; Hawkins et al.2005; Zapata et al. 2003, 2005). Эффекты промежуточной области оказались противоречивыми (например, Jetz and Rahbek 2001, Koleff and Gaston 2001, Lees and Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al. 2007, Storch et al. 2006; Bokma and Monkkonen 2001, Diniz- Filho et al.2002, Hawkins and Diniz-Filho 2002, Kerr et al.2006, Currie and Kerr, 2007). В то время как некоторые исследования обнаружили доказательства потенциальной роли MDE в широтных градиентах видового богатства, особенно для широко распространенных видов (например, Jetz and Rahbek 2001, Koleff and Gaston 2001, Lees and Colwell, 2007, Romdal et al. 2005, Rahbek et al.2007, Storch et al.2006; Dunn et al.2007), другие сообщают о небольшом соответствии между прогнозируемыми и наблюдаемыми моделями широтного разнообразия (Bokma and Monkkonen 2001, Currie and Kerr, 2007, Diniz-Filho et al.2002, Hawkins and Diniz-Filho 2002, Kerr et al. 2006).

Гипотеза географического ареала

Другой пространственной гипотезой является гипотеза географической области (Terborgh, 1973). Он утверждает, что тропики являются крупнейшим биомом и что большие тропические районы могут поддерживать больше видов. Большая площадь в тропиках позволяет видам иметь более широкие ареалы и, следовательно, большие размеры популяции. Таким образом, у видов с более крупными ареалами, вероятно, будет более низкая скорость исчезновения (Rosenzweig 2003). Кроме того, виды с более крупными ареалами могут с большей вероятностью подвергнуться аллопатрическому видообразованию , что увеличит скорость видообразования (Rosenzweig 2003). Сочетание более низких темпов вымирания и высоких темпов видообразования приводит к высокому уровню видового богатства в тропиках.

Критика гипотезы географической области состоит в том, что даже если тропики являются наиболее обширными из биомов, все последующие биомы к северу от тропиков имеют примерно одинаковую площадь. Таким образом, если гипотеза географической области верна, все эти регионы должны иметь примерно одинаковое видовое богатство, что неверно, на что указывает тот факт, что полярные регионы содержат меньше видов, чем регионы с умеренным климатом (Gaston and Blackburn 2000). Чтобы объяснить это, Розенцвейг (1992) предположил, что если исключить виды с частично тропическим распространением, градиент богатства к северу от тропиков должен исчезнуть. Блэкберн и Гастон в 1997 году проверили влияние удаления тропических видов на широтные закономерности в разнообразии видов птиц в Новом Свете и обнаружили, что действительно существует связь между площадью суши и видовым богатством биома, если исключить преимущественно тропические виды. Возможно, более серьезный недостаток этой гипотезы состоит в том, что некоторые биогеографы предполагают, что наземные тропики на самом деле не являются самым большим биомом, и, таким образом, эта гипотеза не является действительным объяснением широтного градиента разнообразия видов (Rohde 1997, Hawkins and Porter 2001). . В любом случае было бы трудно защищать тропики как «биом», а не как географически разнообразные и разобщенные регионы, которые они действительно включают.

Было показано, что влияние площади на структуру биоразнообразия зависит от масштаба, оказывая наибольшее влияние среди видов с небольшими географическими ареалами по сравнению с видами с большими ареалами, на которые больше влияют другие факторы, такие как средний домен и / или температура.

Гипотеза видовой энергии

Гипотеза энергии видов предполагает, что количество доступной энергии ограничивает богатство системы. Таким образом, увеличение солнечной энергии (с обилием воды) в низких широтах вызывает увеличение чистой первичной продуктивности (или фотосинтеза). Эта гипотеза предполагает, что чем выше чистая первичная продуктивность, тем больше особей можно поддерживать, и тем больше видов будет в районе. Другими словами, эта гипотеза предполагает, что темпы вымирания снижаются к экватору в результате того, что более высокие популяции устойчивы за счет большего количества доступной энергии в тропиках. Более низкие темпы исчезновения приводят к появлению большего количества видов в тропиках.

Одна критика этой гипотезы заключалась в том, что увеличение видового богатства в широких пространственных масштабах не обязательно связано с увеличением числа особей, что, в свою очередь, не обязательно связано с увеличением продуктивности. Кроме того, наблюдаемые изменения в количестве особей в районе с широтой или продуктивностью либо слишком малы (или в неправильном направлении), чтобы учесть наблюдаемые изменения в видовом богатстве. Потенциальные механизмы, лежащие в основе гипотезы об энергии видов, их уникальные предсказания и эмпирические подтверждения были оценены в большом обзоре Currie et al. (2004).

Эффект энергии подтвержден несколькими исследованиями наземных и морских таксонов.

Гипотеза суровости климата

Другой связанной с климатом гипотезой является гипотеза суровости климата, которая утверждает, что градиент широтного разнообразия может существовать просто потому, что меньшее количество видов может физиологически переносить условия в более высоких широтах, чем в низких широтах, потому что в более высоких широтах часто холоднее и суше, чем в тропических широтах. Currie et al. (2004) опровергли эту гипотезу, заявив, что, хотя ясно, что климатическая устойчивость может ограничивать распространение видов, оказывается, что виды часто отсутствуют в районах, климат которых они могут переносить.

Гипотеза устойчивости климата

Подобно гипотезе о суровости климата, предполагается, что стабильность климата является причиной градиента широтного разнообразия. Механизм этой гипотезы заключается в том, что, хотя колеблющаяся среда может увеличивать скорость вымирания или препятствовать специализации, постоянная среда может позволить видам специализироваться на предсказуемых ресурсах, позволяя им иметь более узкие ниши и облегчая видообразование. Тот факт, что регионы с умеренным климатом более изменчивы как по сезонам, так и по геологическим временным шкалам (более подробно обсуждается ниже), предполагает, что в регионах с умеренным климатом ожидается меньшее видовое разнообразие, чем в тропиках.

Критика этой гипотезы включает тот факт, что есть много исключений из предположения, что стабильность климата означает более высокое видовое разнообразие. Например, известно, что низкое видовое разнообразие часто встречается в стабильных средах, таких как тропические горные вершины. Кроме того, многие среды обитания с высоким видовым разнообразием действительно подвержены сезонному климату, в том числе во многих тропических регионах с очень сезонными осадками (Brown and Lomolino 1998).

Исторические / эволюционные гипотезы

Существуют три основные гипотезы, связанные с историческими и эволюционными объяснениями увеличения видового разнообразия к экватору.

Гипотеза исторического возмущения

Гипотеза исторических пертурбаций предполагает, что низкое видовое богатство высоких широт является следствием недостаточного периода времени, доступного видам для колонизации или реколонизации территорий из-за исторических пертурбаций, таких как оледенение (Brown and Lomolino 1998, Gaston and Blackburn 2000). Эта гипотеза предполагает, что разнообразие в регионах с умеренным климатом еще не достигло равновесия и что количество видов в регионах с умеренным климатом будет продолжать увеличиваться до тех пор, пока не станет насыщенным (Clarke and Crame 2003).

Гипотеза скорости эволюции

Гипотеза скорости эволюции утверждает, что более высокие темпы эволюции в тропиках привели к более высоким темпам видообразования и, таким образом, к увеличению разнообразия в низких широтах (Cardillo et al. 2005, Weir & Schluter 2007, Rolland et al. 2014). Более высокие темпы эволюции в тропиках объясняются более высокими температурами окружающей среды, более высокими темпами мутаций, более коротким временем генерации и / или более быстрыми физиологическими процессами (Rohde 1992, Allen et al. 2006), а также повышенным давлением отбора со стороны других видов, которые сами эволюционируют. Более высокие темпы микроэволюции в теплом климате (то есть в низких широтах и ​​на высоте) были показаны для растений (Wright et al. 2006), млекопитающих (Gillman et al. 2009) и земноводных (Wright et al. 2010). Основываясь на ожидании того, что более высокие темпы микроэволюции приводят к более быстрым темпам видообразования, эти результаты предполагают, что более высокие темпы эволюции в теплом климате почти наверняка имеют сильное влияние на градиент широтного разнообразия. Необходимо провести дополнительные исследования, чтобы определить, действительно ли скорость видообразования в тропиках выше. Понимание того, меняется ли скорость вымирания в зависимости от широты, также будет иметь важное значение для подтверждения этой гипотезы (Rolland et al. 2014).

Гипотеза эффективного эволюционного времени

Гипотеза эффективного времени эволюции предполагает, что разнообразие определяется временем эволюции, в течение которого экосистемы существовали в относительно неизменных условиях, и скоростью эволюции, напрямую определяемой влиянием энергии (температуры) окружающей среды на скорость мутаций, время генерации и скорость отбора. (Роде 1992). Она отличается от большинства других гипотез тем, что не постулирует верхний предел видового богатства, установленного различными абиотическими и биотическими факторами, т. Е. Это неравновесная гипотеза, предполагающая наличие в значительной степени ненасыщенного нишевого пространства. Он признает, что многие другие факторы также могут играть роль в возникновении широтных градиентов видового богатства. Гипотеза подтверждается множеством недавних данных, в частности, исследованиями Allen et al. (2006) и Райт и др. (2006).

Биотические гипотезы

Биотические гипотезы утверждают, что экологические взаимодействия видов, такие как конкуренция, хищничество, мутуализм и паразитизм, сильнее в тропиках, и эти взаимодействия способствуют сосуществованию видов и специализации видов, что приводит к большему видообразованию в тропиках. Эти гипотезы проблематичны, потому что они не могут быть конечной причиной градиента широтного разнообразия, поскольку они не могут объяснить, почему взаимодействия видов могут быть сильнее в тропиках. Примером одной из таких гипотез является большая интенсивность хищничества и более специализированные хищники в тропиках, которые способствовали увеличению разнообразия в тропиках (Pianka 1966). Это интенсивное хищничество может снизить важность конкуренции (см. Конкурентное исключение), разрешить большее перекрытие ниш и способствовать увеличению количества добычи. Некоторые недавние крупномасштабные эксперименты предполагают, что хищничество действительно может быть более интенсивным в тропиках, хотя это не может быть конечной причиной высокого тропического разнообразия, поскольку не может объяснить, что дает начало богатству хищников в тропиках. Интересно, что самая масштабная проверка того, являются ли биотические взаимодействия наиболее сильными в тропиках, которая была сосредоточена на хищничестве со стороны крупных хищников рыбы в открытых океанах мира, показала, что хищничество достигает пика в средних широтах. Более того, этот тест дополнительно выявил отрицательную связь между интенсивностью хищничества и видовым богатством, что противоречит идее о том, что сильное хищничество вблизи экватора поддерживает или поддерживает высокое разнообразие. В других исследованиях не удалось наблюдать последовательных изменений экологических взаимодействий с широтой в целом (Lambers et al. 2002), предполагая, что интенсивность взаимодействия видов не коррелирует с изменением видового богатства с широтой. В целом, эти результаты подчеркивают необходимость дополнительных исследований важности взаимодействия видов в формировании глобальных моделей разнообразия.

Обобщение и выводы

Есть много других гипотез, связанных с градиентом широтного разнообразия, но приведенные выше гипотезы представляют собой хороший обзор основных из них, которые все еще цитируются сегодня. Важно отметить, что многие из этих гипотез похожи друг на друга и зависят друг от друга. Например, эволюционные гипотезы во многом зависят от исторических характеристик климата тропиков.

Общность градиента широтного разнообразия

Обширный метаанализ почти 600 широтных градиентов из опубликованной литературы проверил универсальность широтного градиента разнообразия для различных организмов, местообитаний и региональных характеристик. Результаты показали, что широтный градиент имеет место в морских, наземных и пресноводных экосистемах в обоих полушариях. Градиент более крутой и более выраженный для более богатых таксонов (т. Е. Таксонов с большим количеством видов), более крупных организмов, в морских и наземных экосистемах по сравнению с пресноводными экосистемами, а также в региональных и местных масштабах. На крутизну градиента (степень изменения видового богатства в зависимости от широты) не влияют расселение, физиология животных (гомеотермический или эктотермический), трофический уровень , полушарие или широтный диапазон исследования. Исследование не могло напрямую опровергнуть или поддержать любую из вышеперечисленных гипотез, однако результаты действительно предполагают, что сочетание процессов энергии / климата и площади, вероятно, вносит свой вклад в широтный градиент видов. Заметными исключениями из этой тенденции являются ихневмониды , кулики, пингвины и пресноводный зоопланктон.

Надежность данных

Одно из основных предположений относительно LDG и моделей видового богатства состоит в том, что исходные данные (т. Е. Списки видов в конкретных местах) являются полными. Однако в большинстве случаев это предположение не выполняется. Например, образцы разнообразия паразитов крови птиц предполагают более высокое разнообразие в тропических регионах, однако данные могут быть искажены из-за недостаточной выборки в таких богатых фауной районах, как Юго-Восточная Азия и Южная Америка. Для морских рыб, которые относятся к наиболее изученным таксономическим группам, текущие списки видов для большей части Мирового океана значительно неполны. При пространственном разрешении 3 ° (около 350 км 2 ) менее 1,8% мировых океанов содержат более 80% ихтиофауны, описанной в настоящее время.

Заключение

Фундаментальный макроэкологический вопрос, от которого зависит градиент широтного разнообразия, - это «Что вызывает закономерности в видовом богатстве?». Богатство видов в конечном итоге зависит от любых ближайших факторов, влияющих на процессы видообразования, исчезновения, иммиграции и эмиграции. В то время как некоторые экологи продолжают поиск окончательного первичного механизма, который вызывает широтный градиент богатства, многие экологи предполагают, что вместо этого этот экологический образец, скорее всего, создается несколькими способствующими механизмами (Gaston and Blackburn 2000, Willig et al. 2003, Rahbek et al. 2007). На данный момент дебаты о причине градиента широтного разнообразия будут продолжаться до тех пор, пока новаторское исследование не предоставит убедительные доказательства, или пока не будет общего консенсуса о том, что множественные факторы способствуют модели.

Смотрите также

использованная литература

использованная литература
Библиография