Последний универсальный общий предок - Last universal common ancestor

Последний универсальный общий предок или последний универсальный клеточный предок ( LUCA ), также называемый последний универсальный предок ( LUA ), является самой последней популяции организмов , из которых все организмы , живущие в настоящее время на Земле имеют общее происхождение -The последний общий предок из вся текущая жизнь на Земле. Родственное понятие - это прогенот . LUCA не считается первой жизнью на Земле , а скорее последней, которая является прародительницей всей существующей в настоящее время жизни.

Хотя нет никаких конкретных ископаемых свидетельств LUCA, его можно изучить, сравнив геномы всех современных организмов, его потомков. Таким образом, исследование 2016 года выявило набор из 355  генов, которые, скорее всего, присутствовали в LUCA. Гены описывают сложную жизненную форму со многими совместно адаптированными функциями, включая механизмы транскрипции и трансляции для преобразования информации из ДНК в РНК в белки . Исследование пришло к выводу, что LUCA, вероятно, обитала в высокотемпературных водах глубоководных жерл около океанических потоков магмы .

Исследования с 2000 по 2018 год указывают на то, что время LUCA становится все более древним. В 2000 году оценки предполагали, что LUCA существовала от 3,5 до 3,8 миллиарда лет назад в палеоархейскую эру , за несколько сотен миллионов лет до самых ранних ископаемых свидетельств жизни , для которых есть несколько кандидатов в возрасте от 3,48 до 4,28 миллиарда лет назад. Исследование, проведенное в 2018 году Бристольским университетом с применением модели молекулярных часов , помещает LUCA вскоре после 4,5 миллиарда лет назад в Хадей . Часто предполагается, что LUCA (и, вероятно, истоки жизни в более общем смысле) не могли существовать до образования Луны, которая (согласно гипотезе гигантского удара ) сделала бы Землю непригодной для жизни, таяв или испаряя ее поверхность.

Чарльз Дарвин впервые предложил теорию всеобщего общего происхождения через эволюционный процесс в своей книге «Происхождение видов» в 1859 году: «Поэтому я должен сделать вывод из аналогии, что, вероятно, все органические существа, которые когда-либо жили на этой Земле, произошли от кого-то. первозданная форма, в которую впервые была вдохнута жизнь ». Позднее биологи отделили проблему происхождения жизни от проблемы LUCA.

Функции

По анализу потомства групп предполагаемого Luca в , то LUCA , кажется, был небольшой, одноклеточный организм. Вероятно, у него была кольцевая спираль ДНК, свободно плавающая внутри клетки. Морфологически он, вероятно, не выделялся бы среди смешанной популяции мелких современных бактерий. Однако Карл Вёзе и др. , который первым предложил используемую в настоящее время трехдоменную систему на основе анализа последовательностей рибосомной РНК (рРНК) бактерий, архей и эукариот, заявил, что в своем генетическом механизме LUCA была бы "... более простой, более рудиментарной сущности, чем отдельные предки, породившие три [домена] (и их потомков) ".

Хотя общая анатомия LUCA может быть восстановлена ​​только с большой неопределенностью, ее биохимические механизмы могут быть описаны с некоторыми подробностями, основываясь на «универсальных» свойствах, которые в настоящее время присущи всем независимо живым организмам на Земле.

Его генетический код, вероятно, был основан на ДНК, поэтому он жил после мира РНК . Если ДНК присутствовала, она состояла исключительно из четырех современных нуклеотидов : дезоксиаденозина , дезоксицитидина , дезокситимидина и дезоксигуанозина . ДНК держали двухцепочечными с помощью шаблона-зависимого фермента , ДНК - полимераза , который недавно был предложен принадлежит к семейству D. целостности ДНК выгоды от группы технического обслуживания и ремонта ферментов , в том числе топоизомеразы ДНК . Если генетический код был основан на ДНК, он выражался через промежуточные соединения одноцепочечной РНК. РНК была продуцирована ДНК-зависимой РНК-полимеразой с использованием нуклеотидов, аналогичных нуклеотидам ДНК, за исключением того, что нуклеотид ДНК тимидин был заменен на уридин в РНК. У него было несколько ДНК-связывающих белков , таких как гистоновые белки.

Генетический код был выражен в белках . Они были собраны из свободных аминокислот путем перевода в виде матричной РНК с помощью механизма рибосом , переноса РНК , и группы родственных белков. Рибосомы состояли из двух субъединиц, большой 50S и маленькой 30S . Каждая рибосомная субъединица состояла из ядра рибосомной РНК, окруженной рибосомными белками . Оба типа молекул РНК (рибосомная и транспортная РНК) играют важную роль в каталитической активности рибосом. Было использовано только 20 аминокислот , только в L-изомерах , за исключением бесчисленного множества других аминокислот. АТФ служил промежуточным энергетическим звеном. Несколько сотен белковых ферментов катализируют химические реакции для извлечения энергии из жиров, сахаров и аминокислот, а также для синтеза жиров, сахаров, аминокислот и оснований нуклеиновых кислот различными химическими путями.

Клетка содержала цитоплазму на водной основе, эффективно заключенную в двухслойную липидную мембрану. Клетка имела тенденцию исключать натрий и концентрировать калий с помощью специальных переносчиков ионов (или ионных насосов). Клетка размножается путем дублирования всего ее содержимого с последующим клеточным делением . Клетка использовала хемиосмос для производства энергии. Кроме того , снижается СО 2 и окисленного H 2 ( Метаногенез или acetogenesis ) с помощью ацетил - тиоэфиры .

LUCA, вероятно, жил в высокотемпературных условиях, обнаруженных в глубоководных жерлах, вызванных взаимодействием океанской воды с магмой под дном океана .

Альтернативой поиску «универсальных» признаков является использование анализа генома для выявления филогенетически древних генов. Это дает представление о LUCA, который может жить в геохимически суровых условиях и похож на современных прокариот. Анализ биохимических путей предполагает такую ​​же химию, как и филогенетический анализ. Эксперименты показывают, что химические вещества пути ацетил-КоА, такие как формиат, метанол, ацетильные соединения и пируват, возникают спонтанно в присутствии воды, диоксида углерода и самородных металлов, как это происходит в гидротермальных источниках.

Гипотезы

Филогенетическое дерево 1990 года, связывающее все основные группы живых организмов с LUCA (черный ствол внизу), на основе данных о последовательности рибосомной РНК.

В 1859 году Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение видов» , в котором дважды высказал гипотезу о том, что у всех форм жизни был только один предок. В заключение он заявляет:

«Поэтому я должен сделать вывод из аналогии, что, вероятно, все органические существа, которые когда-либо жили на этой Земле, произошли от какой-то одной изначальной формы, в которую впервые была вдохнута жизнь».

Последнее предложение начинается с повторения гипотезы:

«В этом взгляде на жизнь есть величие с ее несколькими силами, которые изначально были вдохнуты в несколько форм или в одну ...»

Когда была выдвинута гипотеза LUCA, кладограммы, основанные на генетическом расстоянии между живыми клетками, показали, что археи рано отделились от остальных живых существ. Это было сделано из того факта, что известные в то время археи были очень устойчивы к экстремальным явлениям окружающей среды, таким как высокая соленость , температура или кислотность, что побудило некоторых ученых предположить, что LUCA развивалась в таких областях, как глубокие океанические жерла , где такие крайности преобладают сегодня. . Однако позднее археи были обнаружены в менее враждебной среде, и теперь считается, что они более тесно связаны с эукариотами, чем с бактериями , хотя многие детали до сих пор неизвестны.

2005 год - древо жизни, показывающее горизонтальный перенос генов между ветвями, в результате чего возникла взаимосвязанная сеть, а не дерево.

В 2010 году, основанный на «огромном множестве молекулярных последовательностей, доступных сейчас во всех сферах жизни», был опубликован формальный тест на универсальное общее происхождение. Формальный тест одобрил существование универсального общего предка перед широким классом альтернативных гипотез, которые включали горизонтальный перенос генов . Основные биохимические принципы делают весьма вероятным, что у всех организмов действительно есть один общий предок. Крайне маловероятно, что организмы, которые произошли в результате отдельных инцидентов формирования клеток, смогут завершить горизонтальный перенос генов, не искажая гены друг друга, превращая их в некодирующие сегменты . Кроме того, химически возможно гораздо больше аминокислот, чем 22, содержащихся в белковых молекулах. Эти линии химических доказательств, включенные в формальный статистический тест, указывают на то, что одна клетка была LUCA. Хотя тест в подавляющем большинстве подтвердил существование одного LUCA, это не означает, что LUCA когда-либо был один: напротив, это был один из многих ранних микробов, но единственный, чьи потомки выжили после палеоархейской эры .

С более поздним генофондом потомков LUCA, с их общей структурой правила AT / GC и стандартными двадцатью аминокислотами, горизонтальный перенос генов был бы осуществим и мог быть очень распространенным.

В более ранней гипотезе Карл Вёзе (1988) предположил, что:

  1. ни один отдельный организм не может считаться LUCA, и
  2. генетическое наследие всех современных организмов, полученное в результате горизонтальной передачи генов между древним сообществом организмов.

В то время как результаты Theobald (2010) и Saey (2010) продемонстрировали существование единственного LUCA, аргумент Везе все еще может быть применен к Ur-организмам (исходным продуктам абиогенеза) до LUCA. В начале жизни родословная не была такой линейной, как сегодня, потому что генетический код не эволюционировал. До высокоточной репликации организмы не могли быть легко отображены на филогенетическом дереве. Однако LUCA жил после возникновения генетического кода и, по крайней мере, какой-то рудиментарной ранней формы молекулярной корректуры.

Есть свидетельства того, что и археи, и бактерии сократили свои геномы в процессе эволюции, предполагая, что LUCA могла быть более сложной, чем некоторые современные прокариоты; Байесовские филогенетические сравнения подразумевают, что фенотип LUCA действительно был сложным.

В редких случаях синтения (сцепление) генов была идентифицирована до LUCA, как и в случае с генами F-АТФазы .

Расположение корня

Наиболее общепринятое древо жизни , основанное на нескольких молекулярных исследованиях, имеет свои корни между монофилетическим доменом бактерий и кладой, образованной археями и эукариотами . Однако очень небольшое меньшинство исследований помещают корень в домен Bacteria, в тип Firmicutes , или утверждают, что тип Chloroflexi является базальным по отношению к кладе с архей и эукариотами и остальными бактериями (как было предложено Томасом Кавалье-Смитом ). .

Исследование Уильяма Ф. Мартина (2016) генетически проанализировало 6,1 миллиона кодирующих белок генов и 286 514 кластеров белков из секвенированных прокариотических геномов различных филогенетических деревьев и выявило 355 кластеров белков, которые, вероятно, были общими для LUCA. Результаты "изображают LUCA как анаэробный , CO 2 -фиксирующий, H 2 -зависимый путь Вуда-Люнгдаля (восстановительный путь ацетил-кофермента A ), N 2 -фиксирующий и термофильный. Биохимия LUCA изобилует кластерами FeS и радикальной реакцией. механизмы ". В кофакторах также показывают «зависимость от переходных металлов , флавинов , S-аденозил метионин , коэнзим А , ферредоксин , molybdopterin , коррин и селена . Его генетический код , необходимым нуклеозидов модификации и S-аденозилметионин-зависимое метилирование .» Результаты «весьма специфичны»: они показывают, что метаногенные клостридии были базальной кладой в 355 исследованных линиях, и что LUCA, следовательно, могла населять анаэробные гидротермальные источники в геохимически активной среде, богатой H 2 , CO 2 и железо.

Эти находки могут означать, что жизнь на Земле зародилась в таких гидротермальных жерлах, но также возможно, что жизнь была ограничена такими местами в более позднее время, возможно, в результате поздней тяжелой бомбардировки . Идентификация этих генов как присутствующих в LUCA также подвергалась критике, поскольку они могут просто представлять более поздние гены, которые мигрировали посредством горизонтального переноса генов между археями и бактериями.

Вирусы

Основываясь на существующем распределении вирусов по двум основным областям жизни, бактериям и архее , было высказано предположение, что LUCA была связана с удивительно сложным виромом, который уже включал основные группы существующих вирусов бактерий и архей, и что обширная эволюция вирусов предшествовала или предшествовала LUCA. В этом предковом вироме, вероятно, доминировали вирусы дцДНК из областей Duplodnaviria и Varidnaviria . Кроме того, две группы вирусов одноцепочечной ДНК (область Monodnaviria ), а именно Microviridae и Tubulavirales , можно проследить до последнего бактериального общего предка (LBCA), тогда как веретенообразных вирусов , наиболее вероятно , инфицированных последнего архейных общего предка (Laca) . Нельзя исключать возможность того, что эти вирусные группы присутствовали в вироме LUCA, но впоследствии были потеряны в одном из двух основных доменов. Напротив, РНК-вирусы, по-видимому, не были заметной частью вирома LUCA, хотя простое мышление могло предполагать виром LUCA как домен РНК-вирусов, происходящих из первичного мира РНК. Вместо этого, ко времени существования LUCA, РНК-вирусы, вероятно, уже были в значительной степени вытеснены более эффективной ДНК-виросферой.

Смотрите также

Сноски

использованная литература

внешние ссылки