Молочнокислые бактерии - Lactic acid bacteria

Молочнокислые бактерии
02-0667 1b.jpg
Поражения Weissella Confusa в мартышке моны ( гематоксилин и эозин пятно): А) печень : портальные триады с нейтрофильной инфильтрацией (x10); A1, наличие бактериальных эмболов внутри вены (стрелка) (x40). Б) острая пневмония : отек , застой и экссудация лейкоцитарных клеток в легочных альвеолах (x10). В) энцефалит : скопление и маргинализация нейтрофилов в нервных сосудах (x10)
Научная классификация е
Домен: Бактерии
Тип: Фирмикуты
Класс: Бациллы
Порядок: Лактобациллы
Семьи

Лактобациллы представляют собой отряд грамположительных , кислотоустойчивых , с низким содержанием GC , обычно неспорообразующих, не дышащих , палочковидных ( бациллы ) или сферических ( кокки ) бактерий, которые имеют общие метаболические и физиологические характеристики. Эти бактерии, обычно присутствующие в разлагающихся растениях и молочных продуктах, производят молочную кислоту в качестве основного метаболического конечного продукта углеводного брожения , что дало им общее название молочнокислые бактерии ( LAB ).

Производство молочной кислоты связывает LAB с пищевыми ферментациями , поскольку подкисление подавляет рост агентов порчи. Белковые бактериоцины продуцируются несколькими штаммами LAB и создают дополнительное препятствие для порчи и патогенных микроорганизмов. Кроме того, молочная кислота и другие продукты метаболизма способствуют органолептическому и текстурному профилю пищевого продукта. Промышленное значение LAB дополнительно подтверждается их общепризнанным статусом безопасных (GRAS) из-за их повсеместного появления в продуктах питания и их вклада в здоровую микробиоту слизистых оболочек животных и человека . К родам, которые составляют LAB, относятся Lactobacillus , Leuconostoc , Pediococcus , Lactococcus и Streptococcus , а также более периферические Aerococcus , Carnobacterium , Enterococcus , Oenococcus , Sporolactobacillus , Tetragenococcus , Vagocseoccus , Vagocseoccus , Vagocseoccus и Vagocseoccus . Все, кроме Sporolactobacillus, являются членами отряда Lactobacillales, и все они являются членами филума Firmicutes .

Хотя молочнокислые бактерии обычно связаны с отрядом Lactobacillales, бактерии рода Bifidobacterium (тип Actinobacteria ) также производят молочную кислоту как основной продукт метаболизма углеводов.

Характеристики

Молочнокислые бактерии (LAB) имеют форму стержней ( бациллы ) или сферической формы ( кокки ) и характеризуются повышенной устойчивостью к кислотности (низкий диапазон pH ). Этот аспект помогает LAB превзойти другие бактерии в естественной ферментации , поскольку они могут противостоять повышенной кислотности из-за производства органических кислот (например, молочной кислоты ). Лабораторные среды, используемые для LAB, обычно содержат источник углеводов , поскольку большинство видов не способны к дыханию. LAB является каталаз -отрицательным. LAB - одна из самых важных групп микроорганизмов, используемых в пищевой промышленности. Их относительно простой метаболизм также побудил их использовать в качестве фабрик по производству микробных клеток для производства нескольких товаров для пищевой и непродовольственной отраслей.

Метаболизм

Два основных пути ферментации гексозы используются для классификации родов LAB. В условиях избытка глюкозы и ограниченного кислорода, homolactic ЛАБ катаболизировать один моль глюкозы в Эмбден-Мейергоф-Парнас пути с получением двух молей из пирувата . Внутриклеточный окислительно-восстановительный баланс поддерживается за счет окисления НАДН , сопровождающегося восстановлением пирувата до молочной кислоты. Этот процесс дает два моля АТФ на моль потребленной глюкозы. Репрезентативные гомолактические роды LAB включают Lactococcus , Enterococcus , Streptococcus , Pediococcus и лактобациллы группы I.

Гетероферментативные LAB используют пентозофосфатный путь , альтернативно называемый пентозофосфокетолазным путем. Один моль глюкозо-6-фосфата сначала дегидрируют до 6-фосфоглюконата, а затем декарбоксилируют с получением одного моля CO 2 . Полученный пентозо-5-фосфат расщепляется на один моль глицеральдегидфосфата (GAP) и один моль ацетилфосфата. GAP далее метаболизируется до лактата, как при гомоферментации, при этом ацетилфосфат восстанавливается до этанола через ацетил-КоА и промежуточные соединения ацетальдегида . Теоретически конечные продукты (включая АТФ) производятся в эквимолярных количествах за счет катаболизма одного моля глюкозы. Облигатные гетероферментативные LAB включают Leuconostoc , Oenococcus , Weissella и лактобациллы III группы.

Некоторые представители Lactobacillus, по- видимому, также способны выполнять аэробное дыхание , что делает их факультативными анаэробами, а не аэротолерантными, как остальная часть отряда. Использование кислорода помогает этим бактериям лучше справляться со стрессом.

Streptococcus реклассификации

Стрептококк

В 1985 году представители разнообразного рода Streptococcus были переклассифицированы в Lactococcus , Enterococcus , Vagococcus и Streptococcus на основании биохимических характеристик, а также молекулярных особенностей. Раньше стрептококки выделяли в первую очередь на основе серологии , которая, как было доказано, хорошо коррелирует с текущими таксономическими определениями. Лактококки (ранее стрептококки группы N Lancefield) широко используются в качестве стартеров ферментации в молочном производстве, при этом люди, по оценкам, потребляют 10 18 лактококков в год. Отчасти из-за их промышленного значения оба подвида L. lactis ( L. l. Lactis и L. l. Cremoris ) широко используются в качестве общих моделей LAB для исследований. L. lactis ssp. cremoris , используемый при производстве твердых сыров , представлен лабораторными штаммами LM0230 и MG1363. Аналогичным образом L. lactis ssp. lactis используется при ферментации мягких сыров, а штамм рабочей лошади IL1403 повсеместно встречается в исследовательских лабораториях LAB. В 2001 году Болотин и др. секвенировали геном IL1403, что совпало со значительным перераспределением ресурсов для понимания геномики LAB и связанных приложений.

Филогения

В настоящее время принятая таксономия основана на Списке названий прокариот, стоящих в номенклатуре, а филогения основана на выпуске 106 LTP на основе 16S рРНК, разработанном проектом «Все виды живого дерева» .

Лактобациллы

Aerosphaera taetra Hutson & Collins 2000

Carnococcus allantoicus Tanner et al. 1995 г.

Aerococcaceae

Гранулитикателла Коллинз и Лоусон, 2000 г.

Atopobacter phocae Lawson et al. 2000 г.

Bavariicoccus Schmidt et al. 2009 г.

Trichococcus Scheff et al. 1984 исправление. Лю и др. 2002 г.

Lactobacillus algidus Kato et al. 2000 г.

Группа видов Lactobacillus 1

Группа видов Lactobacillus 2 Beijerinck 1901 исправить. Cai et al. 2012 г.

Leuconostocaceae

Группа видов Lactobacillus 3

Группа видов Lactobacillus 4

Группа видов Lactobacillus 5

Группа видов Lactobacillus 6

Педиококк Клауссен 1903

Группа видов Lactobacillus 7

Carnobacterium Collins et al. 1987 г.

Isobaculum melis Collins et al. 2002 г.

Carnobacteriaceae 2 [вкл. различные Carnobacterium sp.]

Desemzia (Steinhaus 1941) Stackebrandt et al. 1999 г.

Enterococcaceae  и  Streptococcaceae

(продолжение)

Lactobacillales, часть 2 (продолжение)

Лактобациллы, часть 2

Vagococcus fessus Hoyles et al. 2000 г.

Vagococcus Collins et al. 1990 г.

Catellicoccus marimammalium Lawson et al. 2006 г.

Группа видов Enterococcus 1 (ex Thiercelin and Jouhaud 1903) Schleifer and Kilpper-Bälz 1984

Enterococcus phoeniculicola Law-Brown and Meyers, 2003 г.

Группа видов Enterococcus 2 [в т.ч. Melissococcus plutonius и Tetragenococcus ]

Группа видов энтерококков 3

Видовая группа энтерококков 4

Enterococcus raffinosus Collins et al. 1989 г.

Enterococcus avium (ex Nowlan and Deibel 1967) Collins et al. 1984

Enterococcus pallens Tyrrell et al. 2002 г.

Enterococcus hermanniensis Koort et al. 2004 г.

Pilibacter Higashiguchi et al. 2006 г.

Streptococcaceae

Примечания:
♠ Штаммы, обнаруженные в Национальном центре биотехнологической информации , но не перечисленные в Списке названий прокариот, стоящих в номенклатуре

Бактериофаги

Большое количество пищевых продуктов, товарных химикатов и продуктов биотехнологии производится промышленным способом путем крупномасштабной бактериальной ферментации различных органических субстратов. Поскольку огромное количество бактерий культивируется каждый день в больших чанах для ферментации, риск того, что заражение бактериофагом быстро остановит ферментацию и вызовет экономический спад, является серьезной угрозой в этих отраслях. Взаимоотношения между бактериофагами и их бактериальными хозяевами очень важны в контексте пищевой ферментационной промышленности. Источники контаминации фагами, меры по контролю за их размножением и распространением, а также стратегии биотехнологической защиты, разработанные для сдерживания фагов, представляют интерес. Индустрия молочной ферментации открыто признала проблему контаминации фагами и на протяжении десятилетий работала с научными кругами и компаниями по выращиванию заквасок для разработки защитных стратегий и систем, ограничивающих распространение и эволюцию фагов.

Взаимодействие бактериофага с хозяином

Первый контакт между заражающим фагом и его бактериальным хозяином - это прикрепление фага к клетке-хозяину. Это прикрепление опосредуется белком, связывающим рецептор фага (RBP), который распознает рецептор на бактериальной поверхности и связывается с ним. RBP также называют белком специфичности хозяина, детерминантой хозяина и антирецептором. Для простоты здесь будет использоваться термин RBP. Было высказано предположение, что различные молекулы действуют как рецепторы хозяина для бактериофагов, инфицирующих LAB; Среди них полисахариды и (липо) тейхоевые кислоты , а также белок с одной мембраной. Ряд RBP фагов LAB был идентифицирован путем создания гибридных фагов с измененными диапазонами хозяев. Эти исследования, однако, также показали, что дополнительные фаговые белки важны для успешной фаговой инфекции. Анализ кристаллической структуры нескольких RBP показывает, что эти белки имеют общую третичную укладку, и подтверждают предыдущие указания на сахаридную природу рецептора хозяина. Грамположительные LAB имеют толстый пептидогликановый слой, который необходимо пересечь, чтобы ввести геном фага в бактериальную цитоплазму . Ожидается, что ферменты, разлагающие пептидогликан, будут способствовать этому проникновению, и такие ферменты были обнаружены как структурные элементы ряда LAB-фагов.

Использует

Пробиотики

Пробиотики представляют собой продукты , направленные на доставку живых, потенциально полезных, бактериальных клеток в кишечнике экосистемы в организме человека и других животных, в то время как пребиотики являются перевариваемые углеводы поставляются в пищу толстой кишки обеспечить брожению субстраты для выбранных бактерий. Большинство штаммов, используемых в качестве пробиотиков, относятся к роду Lactobacillus . (Другие используемые пробиотические штаммы принадлежат к роду Bifidobacterium ).

Пробиотики были оценены в исследованиях на животных и людях в отношении диареи, связанной с антибиотиками, диареи путешественников, детской диареи, воспалительного заболевания кишечника и синдрома раздраженного кишечника . В будущем пробиотики, возможно, будут использоваться при различных желудочно-кишечных заболеваниях, вагинозе или в качестве систем доставки вакцин , иммуноглобулинов и других методов лечения.

Еда

Стремление найти пищевые ингредиенты с ценными биологически активными свойствами стимулировало интерес к экзополисахаридам от LAB. Функциональные пищевые продукты, которые помимо своего питательного состава обладают полезными для здоровья и сенсорными свойствами, становятся все более важными для пищевой промышленности. Сенсорные преимущества экзополисахаридов хорошо известны, и есть данные о свойствах здоровья, которые связаны с экзополисахаридами из LAB. Однако существует большое разнообразие молекулярных структур экзополисахаридов и сложность механизмов, с помощью которых вызываются физические изменения в пищевых продуктах и ​​биоактивные эффекты.

В исследовании по безопасности послеуборочных пищевых продуктов , проведенное с 119 LAB , выделенных из ризосферы из оливковых дерев и пустынных трюфелей, в основном в пределах родов Enterococcus и Weissella , исследователи обнаружили сильную антибактериальную активность против Stenotrophomonas maltophilia , Pantoea agglomerans , Pseudomonas savastanoi , стафилококка и Listeria monocytogenes и противогрибковая активность в отношении Botrytis cinerea , Penicillium expansum , Verticillium dahliae и Aspergillus niger .

Удобрения

Исследователи изучили влияние молочнокислых бактерий на выработку индеолуксусной кислоты , солюбилизацию фосфатов и азотфиксацию цитрусовых. Хотя большинство бактериальных изолятов были способны продуцировать ИУК, солюбилизация фосфата была ограничена только одним из восьми изолятов LAB.

Ферментация

Превращение молочной кислоты из яблочной кислоты.png

Молочнокислые бактерии используются в пищевой промышленности по разным причинам, например при производстве сыра и йогуртовых продуктов. Этот процесс продолжался тысячи лет предками человека. Но некоторые напитки, которыми мы наслаждаемся сегодня, производятся с использованием молочнокислых бактерий. Известно, что в популярных напитках, таких как чайный гриб, после приготовления есть следы лактобацилл и педиококка . Даже в процессе производства пива и вина используются определенные молочнокислые бактерии, в основном лактобациллы . Интересную взаимосвязь между молочнокислыми бактериями и дрожжами можно наблюдать в процессе виноделия. LAB используется для запуска процесса виноделия путем запуска яблочно-молочного брожения. После яблочно-молочного брожения дрожжевые клетки используются для запуска процесса спиртовой ферментации винограда. Механизм яблочно-молочной ферментации заключается в основном в превращении L-яблочной кислоты (дикарбоновой кислоты) в молочную кислоту (монокарбоновую кислоту). Это изменение происходит из-за присутствия яблочно-молочных и яблочных ферментов. Вся яблочная кислота разлагается, и это увеличивает уровень pH, что меняет вкус вина. Они не только запускают процесс, но и несут ответственность за различные ароматы, создаваемые в вине из-за наличия питательных веществ и качества винограда. Кроме того, присутствие различных штаммов может изменить желательность присутствия ароматов. Различная доступность ферментов, которые вносят вклад в широкий спектр ароматов в вине, связана с гликозидазами, β- глюкозидазами, эстеразами, декарбоксилазами фенольных кислот и цитратлиазами. Используя молекулярную биологию, исследователи могут помочь выбрать различные желательные сорта, которые помогут улучшить качество вина и помогут удалить нежелательные сорта. То же самое можно сказать и о пивоварении, в котором используются дрожжи, а некоторые пивоварни используют молочнокислые бактерии для изменения вкуса пива.

Молочнокислые бактерии и зубной налет

LAB способны синтезировать леваны из сахарозы и декстраны из глюкозы . Глюканы , такие как декстран, позволяют бактериям прилипать к поверхности зубов, что, в свою очередь, может вызвать кариес из-за образования зубного налета и выработки молочной кислоты . В то время как основными бактериями, вызывающими кариес , являются Streptococcus mutans , LAB являются одними из наиболее распространенных бактерий полости рта, вызывающих кариес.

Роды молочнокислых бактерий

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Хольцапфель WH, Вуд Б.Дж. (1998). Роды молочнокислых бактерий (1-е изд.). London Blackie Academic & Professional. ISBN 978-0-7514-0215-5.
  • Salminen S, von Wright A, Ouwehand AC, ред. (2004). Молочнокислые бактерии: микробиологические и функциональные аспекты (3-е изд.). Нью-Йорк: ISBN Marcel Dekker, Inc. 978-0-8247-5332-0.
  • Мэдиган М.Т., Мартинко Дж. М., Паркер Дж. (2004). Брок. Biología de los Microorganismos (10-е изд.). Мадрид: ISBN Pearson Educaciòn SA 978-84-205-3679-8.

внешние ссылки