Половой отбор -Sexual selection
Половой отбор — это способ естественного отбора , при котором представители одного биологического пола выбирают себе партнеров другого пола для спаривания (межполовой отбор) и конкурируют с представителями того же пола за доступ к представителям противоположного пола (внутриполовой отбор). Эти две формы отбора означают, что некоторые особи имеют больший репродуктивный успех , чем другие в популяции , например, потому что они более привлекательны или предпочитают более привлекательных партнеров для производства потомства.. Успешные самцы выигрывают от частых спариваний и монополизирования доступа к одной или нескольким фертильным самкам. Самки могут максимизировать отдачу от энергии, которую они вкладывают в размножение, выбирая и спариваясь с лучшими самцами.
Эта концепция была впервые сформулирована Чарльзом Дарвином , который писал о «втором действии», отличном от естественного отбора , в котором конкуренция между кандидатами в партнеры может привести к видообразованию. Математическая основа теории была дана Рональдом Фишером в начале 20 века. Половой отбор может привести самцов к крайним усилиям, чтобы продемонстрировать свою пригодность для выбора самками, вызывая половой диморфизм во вторичных половых признаках , таких как богато украшенное оперение райских птиц и павлинов или рога оленей . Это вызвано механизмом положительной обратной связи , известным как побег по Фишеру , когда передача стремления к какой-либо черте у одного пола так же важна, как и наличие этой черты у другого пола, для создания эффекта побега. Хотя гипотеза сексуального сына указывает на то, что самки предпочли бы потомство мужского пола, принцип Фишера объясняет, почему соотношение полов чаще всего составляет 1:1. Половой отбор широко распространен в животном мире, а также встречается у растений и грибов .
История
Дарвин
Половой отбор был впервые предложен Чарльзом Дарвином в «Происхождении видов» (1859 г.) и развит в «Происхождении человека и отборе по отношению к полу » (1871 г.), поскольку он считал, что естественный отбор сам по себе не может объяснить определенные типы приспособления, не связанные с выживанием. Однажды он написал своему коллеге, что «при виде пера в павлиньем хвосте, когда я смотрю на него, меня тошнит!» Его работа разделила половой отбор на конкуренцию между мужчинами и женский выбор.
... зависит не от борьбы за существование, а от борьбы между самцами за обладание самками; результатом является не смерть неудачливого конкурента, а малочисленность или отсутствие потомства.
... когда самцы и самки любого животного имеют одинаковые общие привычки ... но различаются по строению, окраске или орнаменту, такие различия в основном вызваны половым отбором.
Этим взглядам в некоторой степени противостоял Альфред Рассел Уоллес , в основном после смерти Дарвина. Он допускал возможность полового отбора, но утверждал, что это относительно слабая форма отбора. Он утверждал, что соревнования между самцами были формой естественного отбора, но что окраска «тусклой» павы сама по себе является адаптивной в качестве камуфляжа . По его мнению, приписывание выбора партнера самкам означало приписывание способности судить об эталонах красоты животным (таким как жуки ), слишком неразвитым в когнитивном отношении, чтобы быть способным к эстетическому чувству.
Идеи Дарвина о половом отборе были встречены его современниками скептически и не придавали большого значения, пока в 1930-х годах биологи не решили включить половой отбор в число способов естественного отбора. Только в 21 веке они стали более важными в биологии ; теперь эта теория рассматривается как общеприменимая и аналогичная естественному отбору. Десятилетнее исследование экспериментального изменения полового отбора у мучных жуков при неизменности других факторов показало, что половой отбор защищает от вымирания даже инбредную популяцию.
Рыбацкий побег
Рональд Фишер , английский статистик и биолог-эволюционист , развил свои идеи о половом отборе в своей книге 1930 года «Генетическая теория естественного отбора» . К ним относятся гипотеза сексуального сына , которая может предполагать предпочтение потомства мужского пола, и принцип Фишера , объясняющий, почему соотношение полов обычно близко к 1:1. Беглец по Фишеру описывает, как половой отбор ускоряет предпочтение определенного украшения, в результате чего предпочтительный признак и предпочтение его самками увеличиваются вместе в цикле бегства с положительной обратной связью . Он заметил, что:
... развитие оперения у самца и сексуальное предпочтение такого развития у самки, таким образом, должны развиваться вместе, и пока этот процесс не сдерживается строгим контротбором, он будет продвигаться с постоянно возрастающей скоростью. При полном отсутствии таких сдерживаний легко видеть, что скорость развития будет пропорциональна уже достигнутому развитию, которое поэтому будет возрастать со временем по экспоненте или в геометрической прогрессии . - Рональд Фишер, 1930 г.
Это вызывает резкое увеличение как заметных черт самцов, так и предпочтений самок, что приводит к заметному половому диморфизму , пока практические физические ограничения не остановят дальнейшее преувеличение. Создается петля положительной обратной связи , производящая экстравагантные физические структуры у неограниченного пола. Классическим примером выбора самок и потенциального отбора беглецов является длиннохвостая вдова . В то время как у самцов длинные хвосты выбирают самки, вкусы самок в отношении длины хвоста все еще более экстремальны: самок привлекают более длинные хвосты, чем те, которые встречаются в природе. Фишер понимал, что предпочтение женщинами длинных хвостов может передаваться генетически в сочетании с генами самого длинного хвоста. Потомки длиннохвостых вдов обоего пола наследуют оба набора генов: самки выражают свое генетическое предпочтение длинного хвоста, а самцы демонстрируют сам желанный длинный хвост.
Ричард Докинз представляет нематематическое объяснение процесса безудержного полового отбора в своей книге «Слепой часовщик» . У самок, предпочитающих длиннохвостых самцов, матери, как правило, выбирают длиннохвостых отцов. В результате они несут оба набора генов в своих телах. То есть гены длинных хвостов и предпочтения длинных хвостов сцепляются . Таким образом, вкус к длинным хвостам и сама длина хвоста могут коррелировать, имея тенденцию к увеличению вместе. Чем больше удлиняются хвосты, тем более длинные хвосты желательны. Любой небольшой первоначальный дисбаланс между вкусом и хвостами может привести к резкому увеличению длины хвостов. Фишер писал, что:
Экспоненциальный элемент, являющийся ядром вещи, возникает из-за того, что скорость изменения куриного вкуса пропорциональна абсолютной средней степени вкуса. - Рональд Фишер, 1932 г.
Самка вдовы выбирает спариться с самым привлекательным длиннохвостым самцом, чтобы ее потомство, если самец, само было привлекательным для самок следующего поколения, тем самым рождая много потомков, несущих гены самки. Поскольку скорость изменения предпочтения пропорциональна среднему вкусу среди женщин, и поскольку женщины желают пользоваться услугами наиболее сексуально привлекательных мужчин, создается аддитивный эффект, который, если его не остановить, может привести к экспоненциальному увеличению данного вкуса и в соответствующем желаемом сексуальном признаке.
Важно отметить, что условия относительной стабильности, создаваемые теми или иными средствами, будут гораздо более продолжительными, чем процесс, в котором развиваются украшения. У большинства существующих видов процесс убегания, должно быть, уже был остановлен, и мы должны ожидать, что более необычное развитие полового оперения обусловлено, как большинство признаков, не долгим и равномерным ходом эволюционного прогресса, а внезапными скачками изменений. - Рональд Фишер, 1930 г.
Начиная с первоначальной концептуальной модели Фишера процесса «убегания», Рассел Ланде и Питер О'Дональд предоставили подробные математические доказательства, определяющие обстоятельства, при которых может иметь место неуправляемый половой отбор. Наряду с этим биологи расширили формулировку Дарвина; Широко принятое определение Малте Андерссона 1994 года гласит, что «половой отбор - это различия в воспроизводстве, возникающие из-за различий между особями в чертах, которые влияют на успех в конкуренции за партнеров и оплодотворение». Несмотря на некоторые практические проблемы для биологов, концепция полового отбора «проста».
Современная теория
Репродуктивный успех
Репродуктивный успех организма измеряется количеством оставленного потомства , а также их качеством или вероятной приспособленностью . Сексуальные предпочтения создают тенденцию к ассортативному спариванию или гомогамии . Общие условия дискриминации по признаку пола, по-видимому, таковы: (1) принятие одного партнера исключает фактическое принятие альтернативных партнеров и (2) за отклонением предложения следуют другие предложения, либо обязательно, либо с такой высокой вероятностью, что риск вероятность ненаступления меньше, чем шанс получить преимущество при выборе партнера. Принцип Бейтмана гласит, что пол, который вкладывает больше всего в производство потомства, становится ограничивающим ресурсом, за который конкурирует другой пол, о чем свидетельствует больший питательный вклад яйцеклетки в зиготу и ограниченная способность самок к размножению; например, у людей женщина может рожать только каждые десять месяцев, тогда как мужчина может стать отцом много раз за один и тот же период. Совсем недавно исследователи усомнились в том, что Бейтман был прав.
Честная сигнализация
Принцип гандикапа Амоца Захави , Рассела Ланде и У. Д. Гамильтона утверждает, что выживание самца до и в течение возраста размножения с кажущимися неадекватными чертами воспринимается самкой как сигнал его общей приспособленности. Такие недостатки могут доказать, что он либо свободен от болезней , либо устойчив к ним, или что он обладает большей скоростью или большей физической силой, которые используются для борьбы с проблемами, вызванными преувеличенной чертой. Работа Захави стимулировала пересмотр этой области и несколько новых теорий. В 1984 году Гамильтон и Марлен Зук представили гипотезу «яркого мужчины», предполагая, что мужские разработки могут служить маркером здоровья, преувеличивая последствия болезней и дефицита.
Внутриполовая конкуренция мужчин
Конкуренция между самцами происходит, когда два самца одного вида соревнуются за возможность спариться с самкой. Черты полового диморфизма, размер, соотношение полов и социальная ситуация могут играть роль в влиянии конкуренции между самцами на репродуктивный успех самца и выбор самкой самки. Более крупные самцы, как правило, побеждают в конфликтах между самцами. Самцы в таких конфликтах сильно рискуют, поэтому ценность ресурса должна быть достаточно велика, чтобы оправдать эти риски. Эффекты победителя и проигравшего также влияют на поведение мужчин. Конкуренция между самцами может также повлиять на способность самки выбирать лучших партнеров и, следовательно, снизить вероятность успешного размножения.
Несколько моделей
Совсем недавно эта область расширилась и теперь включает другие области исследований, не все из которых соответствуют дарвиновскому определению полового отбора. «Сбивающий с толку» набор моделей по-разному пытается связать половой отбор не только с фундаментальными вопросами анизогамии и родительских ролей, но и с такими механизмами, как соотношение полов, регулируемое принципом Фишера , родительская забота, инвестиции в сексуальных сыновей , сексуальные конфликты , и «наиболее обсуждаемый эффект», а именно выбор партнера . Проработанные характеристики, которые могут показаться дорогостоящими, например, хвост меч-рыбы Монтесумы ( Xiphophorus montezumae ), не всегда имеют стоимость энергии, производительности или даже выживания; это может быть связано с тем, что «компенсаторные черты» развились вместе с чертами, выбранными половым путем.
Инструментарий естественного отбора
Половой отбор может объяснить, как такие характеристики, как перья, имели значение для выживания на ранней стадии их эволюции. Самые ранние протоптицы, такие как протархеоптерикс , имели хорошо развитые перья, но не могли летать. Перья, возможно, служили изоляцией, помогая самкам высиживать яйца, но если ухаживание протоптиц сочетало демонстрацию перьев передних конечностей с энергичными прыжками, то переход к полету мог быть относительно плавным.
Половой отбор может иногда генерировать признаки, которые способствуют вымиранию вида, как это было предложено для гигантских рогов ирландского лося ( Megaloceros giganteus ), вымершего в плейстоценовой Европе. Или наоборот, приводя к дивергенции видов — иногда посредством тщательно продуманных изменений в гениталиях — так, что появляются новые виды.
В разных таксонах
Половой отбор широко распространен среди эукариот , встречается у растений, грибов и животных. Со времени новаторских наблюдений Дарвина над людьми он интенсивно изучался среди насекомых, пауков, амфибий, чешуйчатых рептилий, птиц и млекопитающих, обнаруживая множество отличительных черт поведения и физических адаптаций.
У млекопитающих
Дарвин предположил, что такие наследуемые черты, как борода, безволосость и стеатопигия в различных человеческих популяциях, являются результатом полового отбора у людей . Люди имеют половой диморфизм; женщины выбирают мужчин, используя такие факторы, как высота голоса, форма лица, мускулатура и рост.
Среди многих примеров полового отбора у млекопитающих — крайний половой диморфизм, когда самцы в шесть раз тяжелее самок, и самцы борются за господство среди морских слонов . Доминирующие самцы создают большие гаремы из нескольких десятков самок; неудачливые самцы могут попытаться совокупиться с самками самца гарема, если доминирующий самец невнимателен. Это вынуждает самца гарема постоянно защищать свою территорию, не кормясь целых три месяца.
У млекопитающих также наблюдается смена половых ролей, как у высокосоциальных сурикатов , где в стае доминирует крупная самка, и наблюдается конкуренция между самками. Доминирующая самка производит большую часть потомства; подчиненные самки не размножаются, оказывая альтруистическую заботу о детенышах.
У членистоногих
Половой отбор происходит у многих видов пауков как до, так и после совокупления. Посткопуляционный половой отбор включает конкуренцию сперматозоидов и загадочный выбор самки. Конкуренция сперматозоидов возникает, когда сперматозоиды более чем одного самца соревнуются за оплодотворение яйцеклетки самки. Загадочный выбор самки включает изгнание спермы самца во время или после совокупления.
У насекомых существует множество форм полового отбора. Родительскую заботу часто обеспечивают самки насекомых, как у пчел, но родительская забота самцов встречается у белостоматидных водяных клопов, где самец после оплодотворения яиц позволяет самке приклеивать яйца к себе на спину. Он насиживает их до тех пор, пока нимфы не вылупятся через 2–4 недели. Яйца большие и снижают способность самца оплодотворять других самок и ловить добычу, а также увеличивают риск хищничества.
У светлячков (жуков-лампиридов) самцы летают в темноте и испускают характерный для вида образец световых вспышек, на которые в ответ садятся восприимчивые самки. Цвет и временная изменчивость вспышек способствуют успеху в привлечении самок.
У амфибий и рептилий
У многих амфибий есть ежегодные сезоны размножения с конкуренцией между самцами. Самцы первыми в большом количестве прибывают к кромке воды и издают широкий спектр вокализаций, чтобы привлечь партнеров. Среди лягушек самые приспособленные самцы имеют самое глубокое кваканье и лучшие территории; самки выбирают себе пару, по крайней мере, частично, основываясь на глубине кваканья. Это привело к половому диморфизму: самки крупнее самцов у 90% видов, а самцы борются за доступ к самкам.
Змеи используют множество различных тактик для приобретения партнеров. Ритуальный бой между самцами за самок, с которыми они хотят спариться , включает в себя топинг, поведение, демонстрируемое большинством гадюк, при котором один самец будет обвиваться вокруг вертикально поднятой передней части тела своего противника и заставлять его опускаться. Укусы за шею часто происходят, когда змеи переплетаются.
У птиц
Птицы развили большое разнообразие брачного поведения и множество типов полового отбора. К ним относятся межполовой отбор (женский выбор) и внутриполовая конкуренция, когда особи более многочисленного пола соревнуются друг с другом за привилегию спаривания. Многие виды, особенно райские птицы , имеют половой диморфизм; такие различия, как размер и окраска, являются энергетически затратными атрибутами, которые сигнализируют о конкурентном разведении. Конфликты между приспособленностью человека и сигнальной адаптацией гарантируют, что украшения, выбранные половым путем, такие как окраска оперения и поведение при ухаживании, являются честными чертами. Сигналы должны быть дорогостоящими, чтобы гарантировать, что только люди хорошего качества могут демонстрировать эти преувеличенные сексуальные украшения и поведение. Самцы с самым ярким оперением предпочитают самки многих видов птиц.
Многие виды птиц используют брачные крики , причем самки предпочитают самцов с песнями , сложными и разнообразными по амплитуде, структуре и частоте. Более крупные самцы имеют более глубокие песни и более успешны в спаривании.
У растений и грибов
Цветковые растения имеют много вторичных половых признаков, подверженных половому отбору, включая симметрию цветков, если опылители посещают цветки ассортативно по степени симметрии, производству нектара, строению цветков и соцветий, а также по половому диморфизму.
Грибы , по-видимому, используют половой отбор, хотя они также часто размножаются бесполым путем. У базидиомицетов соотношение полов смещено в сторону самцов, что подразумевает здесь половой отбор. Конкуренция между самцами за оплодотворение происходит у грибов, включая дрожжи. Передача сигналов феромонами используется женскими гаметами и конидиями, что в этих случаях подразумевает мужской выбор. Также может происходить конкуренция между самками, о чем свидетельствует гораздо более быстрая эволюция генов, ориентированных на самок, у грибов.
- Примеры механизмов полового отбора в названных таксонах
Среди млекопитающих самец гориллы намного крупнее самки.
Самцы многих пауков , таких как этот Phidippus putnami , демонстрируют тщательно продуманные ухаживания.
Самец клопа Abedus indentatus belostomatid носит яйца на спине.
Каждый вид светлячков привлекает партнеров своим собственным рисунком вспышек.
Звонок самца Dendropsophus microcephalus
Территориальная борьба у индийской крысиной змеи, Ptyas mucosa
Самец ружейной птицы Виктории показывается самке
Самец атласной шалашницы охраняет свою беседку от соперничающих самцов в надежде привлечь самок своими украшениями.
Самцы южных морских слонов дерутся на острове Маккуори за право спариваться
Симметрия цветка цитронеллы могла быть предметом полового отбора его опылителей .
.jpg)
.jpg)
_(cropped).jpg)
