Гидрозоа - Hydrozoa

Hydrozoa
Временной диапазон: 575–0  млн лет
Haeckel Siphonophorae 7.jpg
Сифонофоры
Научная классификация е
Королевство: Animalia
Тип: Книдария
Подтип: Medusozoa
Класс: Hydrozoa
Owen , 1743 г.
Подклассы и порядки

Hydrozoa ( гидрозоа , от древнегреческого ὕδωρ, hydōr , «вода» и ζῷον, zōion , «животное») представляют собой таксономический класс индивидуально очень маленьких хищных животных, некоторые одиночные и некоторые колониальные, большинство из которых живут в соленой воде. Колонии колониальных видов могут быть большими, и в некоторых случаях особые особи не могут выжить за пределами колонии. Несколько родов этого класса живут в пресной воде. Hydrozoans относятся к медузам и кораллам и принадлежат к типу Cnidaria .

Некоторыми примерами гидрозоанов являются пресноводный студень ( Craspedacusta sowerbyi ), пресноводные полипы ( Hydra ), Obelia , португальский человек войны ( Physalia Physalis ), хондрофоры (Porpitidae), « воздушный папоротник » ( Sertularia argentea ) и розово-серые гидроиды. ( Тубулярные ).

Анатомия

Большинство hydrozoan видов включают в себя как полипоидный и медузоидном этапе их жизненный цикл, хотя некоторые из них имеют только один или другие. Например, у Гидры нет стадии медузоида, а у Лириопы нет стадии гидроидной.

Полипы

Гидроидная форма обычно колониальная, с множественными полипами, соединенными трубчатыми гидрокостюмами. Полая полость в середине полипа простирается в связанный с ним гидроколебательный слой, так что все особи колонии тесно связаны. Там, где гидрокаулус проходит по субстрату, он образует горизонтальный корневидный столон, который прикрепляет колонию к дну.

Гидроид Tubularia indivisa , плодородный, курорт Gulen Dive, Норвегия

Колонии обычно небольшие, не более нескольких сантиметров в поперечнике, но некоторые у Siphonophorae могут достигать размеров нескольких метров. В зависимости от вида они могут иметь древовидный или веерный вид. Сами полипы обычно крошечные, хотя некоторые неколониальные виды намного крупнее, достигая от 6 до 9 см (от 2,4 до 3,5 дюймов), или, в случае глубоководных Branchiocerianthus , замечательных 2 м (6,6 футов).

Гидрокаулус обычно окружен оболочкой из хитина и белков, называемой перисарком. У некоторых видов он простирается вверх, чтобы также охватывать часть полипов, в некоторых случаях включая закрывающуюся крышку, через которую полип может выходить своими щупальцами.

В любой колонии большинство полипов специализируются на питании. У них более или менее цилиндрическое тело с конечным ртом на приподнятом выступе, называемом гипостомой , окруженным множеством щупалец. Полип содержит центральную полость, в которой происходит первичное пищеварение. Частично переваренная пища затем может попадать в гидрокостюм для распределения по колонии и завершения процесса пищеварения. В отличие от некоторых других групп книдарий, в выстилке центральной полости отсутствуют жалящие нематоцисты , которые встречаются только на щупальцах и внешней поверхности.

Все колониальные гидрозои также включают некоторые полипы, специализированные для размножения. У них нет щупалец, и они содержат многочисленные почки, из которых происходит медузоидная стадия жизненного цикла. Расположение и тип этих репродуктивных полипов значительно различаются в разных группах.

Помимо этих двух основных типов полипов, у некоторых колониальных видов есть другие специализированные формы. У некоторых обнаруживаются защитные полипы, вооруженные большим количеством стрекательных клеток. В других случаях один полип может развиваться как большой поплавок, из которого свисают другие полипы, позволяя колонии дрейфовать в открытой воде, а не закрепляться на твердой поверхности.

Медузы

Медузы гидрозоа меньше, чем у типичных медуз, от 0,5 до 6 см (от 0,20 до 2,36 дюйма) в диаметре. Хотя у большинства гидрозоидов есть медузоидная стадия, она не всегда свободноживущая, и у многих видов существует исключительно в виде размножающейся половым путем почки на поверхности колонии гидроидов. Иногда эти медузоидные зачатки могут быть настолько дегенерированными, что полностью лишены щупалец или ртов, в основном состоящих из изолированной гонады .

Тело представляет собой куполообразный зонтик, окруженный щупальцами. Трубчатая структура свешивается из центра зонта и включает в себя горловину на его кончике. У большинства водорослей медуз всего четыре щупальца, хотя существует ряд исключений. На щупальцах и вокруг рта находятся стрекательные клетки.

Рот ведет в центральную полость желудка. Четыре радиальных канала соединяют желудок с дополнительным кольцевым каналом, проходящим вокруг основания колокола, прямо над щупальцами. Поперечно-полосатые мышечные волокна также выстилают ободок колокольчика, позволяя животному двигаться, попеременно сокращая и расслабляя свое тело. Дополнительная полка из ткани находится прямо внутри обода, сужая отверстие в основании зонта и тем самым увеличивая силу выталкиваемой струи воды.

Нервная система необычайно развита для книдарийцев. Два нервных кольца лежат близко к краю колокольчика и направляют волокна в мышцы и щупальца. Сообщалось даже, что род Sarsia обладает организованными ганглиями . С нервными кольцами тесно связаны многочисленные органы чувств. В основном это простые сенсорные нервные окончания, но они также включают статоцисты и примитивные светочувствительные глазки .

Жизненный цикл

Колонии гидроидов обычно раздельнополые , что означает, что у них разные полы - все полипы в каждой колонии либо мужские, либо женские, но не обычно оба пола в одной колонии. У некоторых видов репродуктивные полипы, известные как гонозооиды (или «гонотека» у thecate hydrozoans ), отпочковываются от медуз, произведенных бесполым путем. Эти крошечные новые медузы (самцы или самки) созревают и нерестятся, в большинстве случаев беспрепятственно выпуская гаметы в море. Зиготы становятся свободно плавающими личинками планулы или личинками актинулы, которые либо оседают на подходящем субстрате (в случае планул), либо плавают и развиваются непосредственно в другую медузу или полип (актинулы). Колониальные гидрозоаны включают сифонофорные колонии, Hydractinia , Obelia и многие другие.

У видов гидрозоидов с поколениями полипов и медуз стадия медузы - это фаза полового размножения. Медузы этих видов Hydrozoa известны как «гидромедузы». У большинства гидромедуз продолжительность жизни короче, чем у более крупных сцифозных медуз. Некоторые виды гидромедуз выпускают гаметы вскоре после того, как они сами высвобождаются из гидроидов (как в случае огненных кораллов ), живя всего несколько часов, в то время как другие виды гидромедуз растут и питаются планктоном в течение нескольких месяцев, нерестясь ежедневно в течение многих дней. прежде, чем их запасы пищи или другие водные условия ухудшатся и вызовут их гибель.

Систематика и эволюция

Сильно апоморфные Siphonophorae - вроде этого португальского военного человека ( Physalia Physalis ) - давно вводят в заблуждение исследователей гидрозойных водорослей.

Самые ранние Hydrozoans могут происходить из венда (поздний докембрий), более 540 миллионов лет назад.

Систематика Hydrozoan очень сложна. Несколько подходов к выражению их взаимосвязей были предложены и оспаривались с конца 19 века, но в последнее время, похоже, появляется консенсус.

Исторически гидрозои делились на несколько порядков в зависимости от способа их роста и размножения. Наиболее известным среди них был, вероятно, комплекс, называемый « гидроиды », но эта группа, по-видимому, является парафилетической , объединенной плезиоморфными (предковыми) признаками. Другими такими отрядами были Anthoathecatae , Actinulidae , Laingiomedusae , Polypodiozoa , Siphonophora и Trachylina .

Насколько можно сказать из молекулярных и морфологических данных в стороны, сифонофоры, например , просто узкоспециализированный «гидроиды,» в то время как лимномедузы -presumed быть «гидроид» подотряд ставился просто очень примитивные гидромедузами и не тесно связан с другие «гидроиды». Таким образом, гидрозои в настоящее время, по крайней мере, условно разделены на два подкласса : Leptolinae (содержащие основную часть бывших Hydroida и Siphonophora) и Trachylinae , содержащие остальные (включая Limnomedusae). Монофилия из нескольких предполагаемых заказов в каждом подклассе по - прежнему нуждается в проверке.

В любом случае, согласно этой классификации гидромедуз можно разделить следующим образом , таксон имена исправленные до конца в «-п.в»:

Класс Hydrozoa

  • Подкласс Hydroidolina
    • Отряд Anthoathecata (= Anthoathecata (e), Athecata (e), Anthomedusae, Stylasterina (e)) - включает Laingoimedusae, но монофильность требует проверки
    • Отряд Leptothecata (= Leptothecata (e), Thecaphora (e), Thecata (e), Leptomedusae)
    • Заказать Siphonophorae
  • Подкласс Trachylinae

ITIS использует ту же систему, но, в отличие от этой, не использует самые старые доступные имена для многих групп.

Кроме того, существует гидроидный паразит , полиподий , который живет внутри своего хозяин клетки . Иногда его помещают в Hydrozoa, хотя его отношения в настоящее время не выяснены - несколько противоречивый анализ последовательности 18S рРНК показал, что он ближе к паразитическому Myxozoa . Он традиционно относился к своему собственному классу , Polypodiozoa, и этот вид часто отражает неопределенность, связанную с этим совершенно особенным животным.

Другие классификации

Лимномедузы, такие как Желе Цветочной Шляпы ( Olindias formosa ), долгое время находились в союзе с Anthomedusae и Leptomedusae в « Hydroida ».

Некоторые из наиболее распространенных систем классификации Hydrozoa перечислены ниже. Хотя они часто встречаются в, казалось бы, авторитетных источниках и базах данных Интернета, они не согласуются с имеющимися данными. В частности, предполагаемая филогенетическая особенность сифонофор является серьезным недостатком, который был исправлен только недавно.

Упомянутая выше устаревшая классификация была:

Раньше огненные кораллы считались отдельным отрядом. На самом деле это семья Anthomedusae .

Иногда все еще встречается очень старая классификация:

Каталог жизни использует:

Некоторые помещают семейство Anthomedusan Porpitidae в отдельный отряд «Chondrophora».

В сети «Разнообразие животных» используются:

использованная литература

  • Зрзави, Ян и Гипша, Вацлав (2003): Myxozoa, Polypodium и происхождение Bilateria: филогенетическое положение «Endocnidozoa» в свете повторного открытия Buddenbrockia . Кладистика 19 (2): 164–169. doi : 10.1111 / j.1096-0031.2003.tb00305.x (аннотация HTML)

внешние ссылки