Herrerasaurus -Herrerasaurus
|
Herrerasaurus |
|
|---|---|
|
|
| Отлитый скелет, Зенкенбергский музей естественной истории | |
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Клэйд : | Динозаврия |
| Клэйд : | Заурисхия |
| Семья: | † Herrerasauridae |
| Род: |
† Herrerasaurus Reig , 1963 г. |
| Разновидность: |
† H. ischigualastensis
|
| Биномиальное имя | |
|
† Herrerasaurus ischigualastensis Рейг, 1963 год.
|
|
| Синонимы | |
|
|
Herrerasaurus был родом заурисхических динозавров из позднего триаса . Этот род был одним из самых ранних динозавров из летописи окаменелостей. Его название означает «ящерица Эрреры» в честь владельца ранчо, который обнаружил первый экземпляр в 1958 году в Южной Америке. Все известные окаменелости этого плотоядный были обнаружены в формировании Ischigualasto из карнего возраста (поздний триаса в соответствии с ICS , датированной 231,4 млн лет назад) на северозападе Аргентины. В типовом виде , Herrerasaurus ischigualastensis , был описан Рейгом в 1963 году и является единственными видами , присвоенного рода . Ischisaurus и Frenguellisaurus - синонимы .
В течение многих лет классификация Herrerasaurus была неясной, поскольку она была известна по очень фрагментарным останкам. Была выдвинута гипотеза, что это базальный теропод , базальный зауроподоморф , базальный заурисхий или вообще не динозавр, а другой тип архозавра . Однако с открытием почти полного скелета и черепа в 1988 году Herrerasaurus был классифицирован как ранний заурисхий в большинстве филогений, касающихся происхождения и ранней эволюции динозавров.
Он является членом Herrerasauridae , семейства подобных родов, которые были одними из первых динозавров в эволюционной радиации .
Открытие
Херреразавр был назван палеонтологом Освальдо Рейгом в честь Викторино Эррера, андского козопаса, который впервые заметил его окаменелости в обнажениях породы недалеко от города Сан-Хуан, Аргентина, в 1959 году. Эти породы, в которых позже был найден эораптор , являются частью формации Ишигуаласто и датируются поздний ладинский - ранний карнийский этапы позднего триаса . Рейг назвал второго динозавра из этих камней в той же публикации, что и Herrerasaurus ; этот динозавр, Ischisaurus cattoi , теперь считается младшим синонимом и ювенильный из Herrerasaurus .
Рейг считал, что Herrerasaurus был ранним примером карнозавра , но это было предметом множества споров в течение следующих 30 лет, и в то время этот род классифицировался по-разному. В 1970 году Стил классифицировал Herrerasaurus как прозауропод . В 1972 году Питер Гальтон классифицировал этот род как не диагностируемый за пределами Saurischia . Позже, используя кладистический анализ, некоторые исследователи поместили Herrerasaurus и Staurikosaurus в основу дерева динозавров до разделения орнитисхий и заурисхий. Некоторые исследователи классифицировали останки как нединозавры.
Два других частичных скелетов, с черепом материала, были названы Frenguellisaurus ischigualastensis от Фернандо Новас в 1986 году, но этот вид тоже теперь считается синонимом. Frenguellisaurus ischigualastensis был открыт в 1975 году и описан Новасом (1986), который считал его примитивным заурисхом и, возможно, тероподом . Новас (1992) и Серено и Новас (1992) исследовали останки Френгуеллизавра и пришли к выводу, что они отнесены к Херреразавру . Ischisaurus cattoi был обнаружен в 1960 году и описан Рейгом в 1963 году. Новас (1992) и Серено и Новас (1992) рассмотрели его останки и пришли к выводу, что их можно отнести к Herrerasaurus .
Полный череп Herrerasaurus был обнаружен в 1988 году группой палеонтологов под руководством Пола Серено . Основываясь на новых окаменелостях, такие авторы, как Томас Хольц и Хосе Бонапарт, классифицировали Herrerasaurus у основания заурисхиевого дерева до расхождения между прозауроподами и тероподами. Однако Серено предпочитал классифицировать Herrerasaurus (и Herrerasauridae) как примитивных теропод. Эти две классификации стали наиболее устойчивыми: Раухут (2003), Биттенкур и Келлнер (2004) отдали предпочтение ранней гипотезе теропод , а Макс Лангер (2004), Лангер и Бентон (2006), а также Рэндалл Ирмис и его соавторы (2007) в пользу гипотезы базального заурисхия. Если бы Herrerasaurus действительно был тероподом, это указывало бы на то, что тероподы, завроподоморфы и орнитишианы разошлись даже раньше, чем herrerasaurids, до среднего карнийского периода , и что «все три линии независимо друг от друга развили некоторые особенности динозавров, такие как более развитый голеностопный сустав или открытый вертлужная впадина ". Эта точка зрения дополнительно подтверждается ихнологическими записями, показывающими большие трехпалые (трехпалые) следы, которые можно отнести только к тероподным динозаврам. Эти следы датируются ранней карнийской формацией Лос-Растрос в Аргентине, которая на несколько миллионов лет предшествует Эрреразавру .
Таким образом, изучение ранних динозавров, таких как Herrerasaurus и Eoraptor, имеет важное значение для концепции динозавров как монофилетической группы (группы, произошедшей от общего предка). Монофилия динозавров была явно предложена в 1970-х годах Гальтоном и Робертом Т. Баккером , которые составили список черепных и посткраниальных синапоморфий (общие анатомические черты, полученные от общего предка). Позднее авторы предложили дополнительные синапоморфии. Обширное исследование Herrerasaurus, проведенное Серено в 1992 году, показало, что из этих предложенных синапоморфий только одна черепная и семь посткраниальных особенностей фактически произошли от общего предка, а остальные были приписаны конвергентной эволюции . Проведенный Серено анализ Herrerasaurus также привел к тому, что он предложил несколько новых синапоморфий динозавров.
Описание
Херреразавр был двуногим хищником легкого телосложения с длинным хвостом и относительно небольшой головой. У взрослых были черепа до 56 см (22 дюйма) в длину, до 6 м (20 футов) в длину и 350 кг (770 фунтов) в весе. Меньшие экземпляры были вдвое меньше, с черепом всего около 30 см (12 дюймов) в длину.
Герреразавр был полностью двуногим. У него были сильные задние конечности, короткие бедра и довольно длинные лапы, что указывало на то, что он, вероятно, был быстрым бегуном. На ступне было пять пальцев, но только три средних (пальцы II, III и IV) несли вес. Наружные пальцы (I и V) были маленькими; у первого пальца был небольшой коготь. Хвост, частично усиленный перекрывающимися выступами позвонков, уравновешивал тело, а также был приспособлением для скорости. Передние конечности Herrerasaurus были меньше половины длины его задних конечностей. Верхнее плечо и предплечье было довольно короткими, в то время как Манус (рука) был удлинен. Первые два пальца и большой палец оканчивались изогнутыми острыми когтями для захвата добычи. Четвертый и пятый пальцы представляли собой маленькие окурки без когтей.
Herrerasaurus демонстрирует черты, которые можно найти у разных групп динозавров, и несколько черт, обнаруженных у нединозавров архозавров. Хотя он имеет большинство характеристик динозавров, есть несколько отличий, особенно в форме костей бедер и ног. Его таз похож на таз заурисхиевых динозавров, но у него есть костная вертлужная впадина (там, где бедро встречается с тазом ), которая была открыта лишь частично. Подвздошный , основная бедренная кость, поддерживаются только два sacrals , в базальном признаке. Однако лобок направлен назад, что является производной чертой, наблюдаемой у дромеозаврид и птиц . Кроме того, конец лобка имеет форму ботинка , как у автероподов ; а центр позвоночника имеет форму песочных часов, как у аллозавра .
У Эрреразавра был длинный узкий череп, в котором отсутствовали почти все специализации, характерные для более поздних динозавров, и он больше напоминал черепа более примитивных архозавров, таких как Евпаркерия . В черепе у него было пять пар отверстий (отверстий в черепе), две пары из которых предназначались для глаз и ноздрей. Между глазами и ноздрями находились два анторбитальных отверстия и пара крошечных щелевидных отверстий длиной 1 сантиметр (0,39 дюйма), называемых промаксиллярными отверстиями.
У Herrerasaurus был гибкий сустав в нижней челюсти, который мог скользить вперед и назад, чтобы нанести захватывающий укус. Эта черепная специализация необычна для динозавров, но у некоторых ящериц развивалась независимо . Задняя часть нижней челюсти также имела отверстия. Челюсти были оснащены большими зубчатыми зубами для кусания и поедания мяса, а шея была тонкой и гибкой.
Согласно Новасу (1993), Herrerasaurus можно отличить по следующим признакам: наличие предчелюстной кости - верхнечелюстного отверстия, причем дорсальная часть латеротемпорального отверстия менее трети ширины вентральной части; наличие гребня на боковой поверхности скуловой кости и глубоко рассеченной надвисочной ямки , проходящей через медиальный заглазничный отросток; субквадратный вентральный чешуйчатый отросток имеет латеральное углубление, а квадратично-скуловая кость перекрывает задеродорсальную квадратную поверхность лица; крыловидный процесс квадратного имеет загнутый внутрь, лоткообразный нижний край, и наличие тонких ребристая постеродорсальная зубной кость процесса; надугловая кость кости раздвоенной передний процесс для сочленения с процессом постеродорсальной зубной кости; плечевая кость внутренний " бугор является проксимально проецируются и отделен от головки плечевой кости глубокого паза (также присутствует в coelophysoids); обладает увеличенными кистями, которые составляют 60% от размера плечевой кости + лучевой кости, а надпочечник гребневидный с передним и задним вдавлениями; задний край подвздошной ножки образует прямой угол с дорсальной границей стержня на седалищной кости .
Согласно Sereno (1993), Herrerasaurus можно отличить по следующим признакам, все из которых неизвестны у других Herrerasaurids: круглая ямка присутствует на плечевом эктепикондиле, что также присутствует в Saturnalia ; седло-образное локтевым мыщелок плечевой кости и суставная поверхность для ulnare на локтевом выпукло; суставная поверхность локтевой кости меньше, чем у локтевой кости, что неизвестно у Staurikosaurus и Sanjuansaurus ; центральная часть расположена дистальнее лучевой кости; широкий субнарный отросток предчелюстной кости и широкая надвисочная депрессия (отмечено Sereno и Novas, 1993); базальный бугорок и затылочный мыщелок примерно равны по ширине (отмечено Sereno, Novas, 1993).
Классификация
Первоначально Herrerasaurus считался родом Carnosauria , который затем включал формы, похожие на Megalosaurus и Antrodemus (последний эквивалентен Allosaurus ), хотя Herrerasaurus жил за много миллионов лет до них и сохранил множество примитивных черт. Эта классификация карнозавров была изменена Рождественским и Татариновым в 1964 году, которые классифицировали Herrerasaurus внутри семейства Gryponichidae внутри Carnosauria. В том же году Уокер опубликовал иное мнение о том, что Herrerasaurus был связан с Plateosauridae , хотя он отличался наличием лобкового ботинка. Уокер также предположил, что вместо этого Herrerasaurus может быть близок к Poposaurus (теперь считающемуся псевдозухом ) и безымянному тероподу из группы Dockum в Техасе (теперь отнесенному к rauisuchian Postosuchus ). В 1985 году Чариг отметил, что Herrerasaurus был неопределенной классификации, показывая сходство как с « прозауроподами », так и с «карнозаврами». Ромер (1966) просто отметил, что Herrerasaurus был прозауроподом, возможно, внутри Plateosauridae. В описании Staurikosaurus Кольбер отметил, что между его таксоном и Herrerasaurus было много общего , но классифицировал их в отдельные семейства, с Herrerasaurus в Teratosauridae . В 1970 году Бонапарт также предложил сходство между Herrerasaurus и Staurikosaurus , и, четко классифицируя их обоих, как в Saurischia , он заявил, что они выглядят так, как будто они не могут быть помещены в текущую семью. Это было дополнительно поддержано Бенедетто в 1973 году, который назвал в честь таксонов новое семейство Herrerasauridae , которое он классифицировал как заурисхий, возможно, в пределах Theropoda, но не в Sauropodomorpha . Однако в 1977 году Гальтон предположил, что Herrerasauridae включает только Herrerasaurus , и обнаружил, что это Saurischian incertae sedis .
Предложенный в 1987 году Бринкманом и Сьюз, Herrerasaurus временами считался базальным по отношению к орнитишии и заурисхии, хотя Бринкман и Сьюс все еще считали, что он находится внутри динозавров . Они поддержали это на том основании, что у Herrerasaurus большой палец педали V и хорошо развитая медиальная стенка вертлужной впадины. Бринкманн и Сьюз считали, что Staurikosaurus и Herrerasaurus не образуют настоящую группу под названием Herrerasauridae, и что вместо этого они были последовательно более примитивными формами. Кроме того, они сочли символы, используемые Бенедетто, недопустимыми, вместо этого представляя только состояние плезиоморфизма, которое было обнаружено в обоих таксонах. С этим не согласился в 1992 г. Новас, заявивший о множестве производных синапоморфий Herrerasauridae, таких как отдельный лобковый ботинок, но все же классифицировал их как базальные по отношению к Ornithischia и Saurischia. Новас определил семью как наименее распространенных предков Herrerasaurus и Staurikosaurus и всех его потомков. Другое определение Herrerasauridae как наиболее инклюзивной клады, включающей Herrerasaurus, но не Passer domesticus, было впервые предложено Серено (1998) и более точно следует первоначальному включению, предложенному Бенедетто. Другая группа, Herrerasauria, была названа Гальтоном в 1985 году и определена как Herrerasaurus, но не Liliensternus или Plateosaurus Лангером (2004), который использовал определение Herrerasauridae на основе узлов.
В пересмотре базальной Dinosauria Падиан и Мэй (Padian and May, 1993) обсудили определение клады и переопределили ее как последнего общего предка трицератопсов и птиц . Они также обсудили, что это определение повлияет на большинство основных таксонов, таких как Herrerasauridae и Eoraptor . Падиан и Мэй считали, что, поскольку у Herrerasauridae и Eoraptor отсутствуют многие диагностические признаки Saurischia или Ornithischia, их нельзя рассматривать в составе Dinosauria.
В более позднем исследовании 1994 года, проведенном Новасом, вместо этого Herrerasaurus был отнесен к Dinosauria и решительно поддержано его положение в Saurischia, а также предоставлены синапоморфии, которые он разделяет с Theropoda. Новас обнаружил, что примитивные черты отсутствия короткой ямки и наличие только двух крестцовых позвонков были просто перестановками, обнаруженными в этом роду. В 1996 году Новас пошел еще дальше, поддержав позицию тероподов для Herrerasaurus с помощью филогенетического анализа, который поместил его ближе к Neotheropoda, чем к Eoraptor или Sauropodomorpha. Лангер (2004) упомянул, что эта гипотеза была широко принята, но более поздние авторы вместо этого предпочли поместить Herrerasaurus, а также Eoraptor базальным по отношению к Theropoda и Sauropodomorpha, кладу, называемую Eu saurischia . Лангер (2004) провел филогенетический анализ и обнаружил, что гораздо более вероятно, что Herrerasaurus был базальным заурисхом, чем тероподом или нединозавром. Предложение Лангера было подтверждено многочисленными исследованиями до открытия Тавы , когда Несбитт и др. провели более всеобъемлющий анализ, и в результате кладограмма поместила Herrerasauridae базальнее Eoraptor , но ближе к Dilophosaurus, чем Sauropodomorpha. В отличие от Несбитта, Эскурра (2010) провел филогенетический анализ, чтобы разместить свой новый таксон Chromogisaurus , и обнаружил, что Herrerasauridae является базальным по отношению к Eusaurischia.
В 2010 году Alcocer и Мартинес описал новый таксон herrerasaurid, санхуанзавр . Его можно было отличить от Herrerasaurus по нескольким признакам. В филогенетическом анализе Herrerasaurus , Sanjuansaurus и Staurikosaurus все были в политомии , а Herrerasauridae были самой примитивной группой заурисхий, за пределами Eusaurischia, Eoraptor и Guaibasaurus . В 2011 году Martinez et al. описал Eodromaeus , базального теропод из той же формации, что и Herrerasaurus . В филогенетическом анализе Eoraptor был помещен в Sauropodomorpha, Herrerasauridae был помещен как самый базальный теропод, а Eodromaeus был помещен как следующий самый базальный. Более свежий анализ Bittencourt et al. (2014) поместили Herrerasauridae в политомию с Theropoda и Sauropodomorpha, при этом Eoraptor также оказался в нерешенной позиции. Эта кладограмма представлена ниже.
| Динозаврия |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Другие члены кладов могут включать в себя Chindesaurus из Верхнего окаменевшего леса ( Chinle Formation ) в Аризоне, и , возможно , Caseosaurus из свиты Tecovas из Dockum группы в Техасе, хотя отношения этих животных полностью не поняты, и не все палеонтологи согласны . Другие возможные базальные тероподы, Alwalkeria из позднетриасовой формации нижнего Малери в Индии и Teyuwasu , известные по очень фрагментарным останкам позднего триаса в Бразилии, могут быть родственниками. Пол (1988) отметил, что было ошибочно предположено, что Staurikosaurus pricei был молодым Herrerasaurus . Это утверждение было опровергнуто, когда были обнаружены кости таза молодого Herrerasaurus , которые при осмотре не походили на кости таза Staurikosaurus .
Палеобиология
Зубы Herrerasaurus указывают на то, что это был хищник ; его размер указывает на то, что он охотился на мелких и средних поедателей растений. Они могли включать других динозавров, таких как Пизанозавр , а также более многочисленные ринхозавры и синапсиды . На самого Эрреразавра могли охотиться гигантские рауисухиды, такие как Саурозух ; На одном черепе обнаружены колотые раны.
Копролиты (окаменевший навоз), содержащие мелкие кости, но не имеющие следов растительных фрагментов, обнаруженные в формации Исчигуаласто, были отнесены к Herrerasaurus на основании обилия окаменелостей. Минералогический и химический анализ этих копролитов показывает, что если бы отнесение к Herrerasaurus было правильным, это плотоядное животное могло переваривать кости.
Сравнения между склеры кольцами из Herrerasaurus и современных птиц и рептилий предполагают , что это может быть cathemeral , активны в течение дня через короткие промежутки времени.
В исследовании 2001 года, проведенном Брюсом Ротшильдом и другими палеонтологами, 12 костей рук и 20 костей стопы, отнесенных к Herrerasaurus, были исследованы на наличие признаков стрессового перелома , но не были обнаружены.
PVSJ 407, Herrerasaurus ischigualastensis , имел яму в кости черепа, которую Пол Серено и Новас приписали укусу. На пластинке образовались две дополнительные ямки . Области вокруг этих ям опухшие и пористые, что позволяет предположить, что раны были поражены кратковременной нелетальной инфекцией. Из-за размера и угла раны вполне вероятно, что они были получены в бою с другим Herrerasaurus .
Палеоэкология
Голотипом из Herrerasaurus (ПВЛ 2566) был обнаружен в Cancha де Bochas члена свиты Ischigualasto в Сан - Хуане, Аргентина. Он был собран в 1961 году Викторино Эррерой в отложениях, отложившихся на карнийском этапе триасового периода, примерно 231–229 миллионов лет назад. С годами формация Исчигуаласто произвела другие окаменелости, в конечном итоге относящиеся к Herrerasaurus . В 1958 году А.С. Ромер обнаружил в карнийских отложениях экземпляр MCZ 7063, первоначально относившийся к ставрикозавру . Образцы Herrerasaurus PVL 2045 и MLP (4) 61 были собраны в 1959 и 1960 годах, соответственно, в отложениях, отложившихся на норийском этапе триасового периода, примерно 228–208 миллионов лет назад. Однако эти экземпляры больше не считаются относящимися к Herrerasaurus . В 1960 году Скалья собрал образец MACN 18.060, первоначально голотип Ischisaurus cattoi , в отложениях, отложившихся на карнийском этапе. В 1961 году Скаглиа собрал экземпляр Herrerasaurus PVL 2558 в карнийских отложениях этой формации. В 1990 году член Cancha de Bochas произвел еще больше экземпляров Herrerasaurus , также из своих карнийских пластов. Образец PVSJ 53, первоначально голотип Frenguellisaurus ischigualastensis , был собран Gargiulo & Oñate в 1975 году в отложениях, отложившихся на карнийском этапе.
Хотя Herrerasaurus имел форму тела крупных хищных динозавров, он жил в то время, когда динозавры были маленькими и немногочисленными. Это было время рептилий нединозавров, а не динозавров, и важный поворотный момент в экологии Земли. Фауна позвоночных формации Исчигуаласто и несколько более поздней формации Лос-Колорадос состояла в основном из разнообразных голеностопных архозавров и синапсидов . В формации Исчигуаласто динозавры составляли лишь около 10% от общего числа окаменелостей, но к концу триасового периода динозавры стали доминирующими крупными наземными животными, а разнообразие и количество других архозавров и синапсидов сократилось.
Исследования показывают, что палеосреда формации Исчигуаласто представляла собой вулканически активную пойму, покрытую лесами и подверженную сильным сезонным дождям. Климат был влажным и теплым, хотя и подверженным сезонным колебаниям. Растительность представлена папоротниками ( Cladophlebis ), хвощами и гигантскими хвойными деревьями ( Protojuniperoxylon ). Эти растения образовали низинные леса по берегам рек. Останки герреразавра, по-видимому, были наиболее распространенными среди хищников формации Исчигуаласто. Он жил в джунглях позднетриасовой Южной Америки наряду с еще ранними динозаврами, такими как санхуанзавр , Eoraptor , Panphagia и хромогизавр , а также ринхозавры ( Scaphonyx ), cynodonts (например, Exaeretodon , Ecteninion и Chiniquodon ), дицинодонты ( Ischigualastia ), псевдозухи (например, Saurosuchus , Sillosuchus и Aetosauroides ), протерохампсиды (например, Proterochampsa ) и темноспондили ( Pelorocephalus ).
использованная литература
внешние ссылки
-
Wikijunior Dinosaurs / Herrerasaurus в Викиучебнике -
СМИ, связанные с Herrerasaurus на Викискладе? -
Данные, относящиеся к Herrerasaurus в Wikispecies - Введение в Herrerasaurus из Музея палеонтологии Калифорнийского университета
