Гемипенис - Hemipenis

Вывернутый гемипенис североамериканской гремучей змеи ( Crotalus adamanteus ).
Гекконы обыкновенные , спаривание, вид снизу с вставленным в клоаку гемипенисом

Гемипенис (множественное число hemipenes ) является одной из пары intromittent органов самцов squamates ( змей , ящериц и червь ящериц ). Гемипены обычно находятся в теле перевернутыми и вывернуты для размножения через эректильную ткань , как и в человеческом пенисе . Они бывают разных форм, в зависимости от вида, с орнаментом, например, шипами или крючками.

Задний план

Гемипенис - интромитентный орган чешуек, которые являются вторым по величине отрядом позвоночных, насчитывающим более 9000 видов, распространенных по всему миру. Они отличаются от интромитентных органов большинства других амниот, таких как млекопитающие , архозавры и черепахи, которые имеют один генитальный бугорок, поскольку у чешуйчатых парные гениталии остаются отдельными. Плоские гемипены также развиваются из клеток другого происхождения, происходящих из тех же эмбриональных клеток, которые производят конечности, тогда как пенисы млекопитающих возникают из эмбриональных клеток, которые развивают хвост.

Эволюция

Продолжаются споры относительно эволюционного происхождения гемипенов и их отношения к интромитентным органам других видов. Однако эмбриональные и молекулярные исследования начинают проливать свет на происхождение гемипениса.

Непарный половой член как наследственная форма

Эта теория предполагает, что единственный непарный пенис является наследственным состоянием амниот, и что эта черта сохраняется у большинства современных амниот. Взглянув на эмбриональную основу гемипенов и пенисов других животных, можно предположить, что существуют фундаментальные различия в стадиях их развития, особенно в их происхождении развития, относительно эмбриональной клоаки . В частности, обнаружено, что гемипены плоской амниоты развиваются на задней стороне, в то время как парные гениталии плоской амниоты развиваются на передней стороне. Это значимое с точки зрения развития различие предполагает, что два типа пенисов могут иметь разные гомологии, и считается, что это может быть связано с вариацией сигнальных генов во время эмбриологического развития.

Видообразование

Гемипены также используются для изучения видообразования среди чешуйчатых, особенно для выявления загадочного разнообразия и понимания таксономии на уровне видов. Одно исследование, проведенное в 2015 году, изучало видообразование анолов через вариацию гемипениса и показало, что морфология гемипениса анолов развивалась в шесть раз быстрее, чем другие негенитальные морфологические особенности. Такие исследования могут помочь исследователям понять адаптивную радиацию и восстановить филогенетические отношения, особенно между видами, которые очень похожи морфологически.

Морфология

Идентификация

Гемипен на западной гремучей змеи ромбовидной ( Crotalus atrox )

Гемипен можно исследовать на живой змее или ящерице, осторожно надавливая на хвост и массируя по направлению к вентиляционному отверстию, которое является клоакальным отверстием на нижней стороне хвоста. Это приведет к выводу гемипениса из тела. Однако этот метод также может затруднить определение пола мертвого образца, если он поврежден или высох.

Хотя присутствие гемипенов является индикатором того, что особь является самцом, его отсутствие не следует сразу же делать вывод, как особь женского пола. Молодые особи вида могут казаться похожими по размеру на взрослых взрослых особей, но обладают слабо развитыми гемипенами, которые трудно распознать. Клоака самки также может ошибочно принять сосочки запаховой железы за гемипенис, так как они могут выступать вперед и быть довольно большими. Однако они будут меньше мужских гемипенов и не будут иметь видимых кровеносных сосудов, хотя может быть виден красный кончик.

Вариация структуры и формы

Гемипены могут быть разных форм и размеров, но в основном имеют одинаковую общую структуру. Они состоят из двух гемипенисов, заправленных под хвост бок о бок или уложенных друг на друга; внизу и вверху, причем каждая из лопастей имеет разнообразный орнамент, включая спикулы и крючки. Гемипены также имеют внешнюю бороздку, называемую sulcus spermaticus, по которой сперма транспортируется наружу, а не внутрь органа. Это структурно отличается от человеческого пениса , в котором сперматозоиды перемещаются внутри органа через семявыносящий проток и уретру .

Поверхность гемипенов - одна из самых интересных и уникальных особенностей, она часто покрыта острыми шипами и спикулами, которые организованы в образования, называемые розетками. Однако существуют и виды с относительно гладкой поверхностью гемипена. Например, гемипенис сиамской плюющейся кобры ( Naja siamensis ) гладкий с тупыми концами, а у многопятнистой кошачьей змеи ( Boiga multomaculata ) полностью покрыт крючковатыми шипами и шипами. Тем не менее, несмотря на такой набор дизайнов гемипенисов, не было обнаружено никакой связи между дизайном гемипенов и характером или опасностью животного. Скорее, считается, что гемипены, обнаруженные в мире чешуйчатых, демонстрируют такой разнообразный дизайн, чтобы способствовать совместимости спаривания между особями одного и того же вида, теория, которая упоминается как «механизм блокировки и ключа».

Функция

Механизм с замком и ключом

Механизм «замок-и-ключ» или гипотеза - это идея о том, что морфология гениталий эволюционировала для поддержания репродуктивной изоляции между видами, гарантируя, что спаривание может происходить только между самцом и самкой одного и того же вида. Идея была впервые высказана в 1844 году французским энтомологом Леоном Дюфуром, который наблюдал за разнообразием морфологии гениталий двукрылых мух. Считается, что физиологические различия между видами препятствуют гибридизации . Механизм генитального замка и ключа может работать двумя способами: путем прямого предотвращения совокупления и осеменения из-за физической несовместимости или посредством сенсорного замка и ключа, который вызывает поведенческие реакции, которые мешают попыткам спаривания. Этот механизм находится в королевстве животных, от чешуекрылых к чешуйчатых .

Считается, что у змей и ящериц морфологические различия репродуктивных органов помогают самцу совокупляться с самкой. Считается, что шипы и крючки помогают самцу фиксировать гемипенис на месте во время спаривания, и сделаны специально для самок этого вида. Например, виды с разветвленными гемипенами имеют самок с разветвленными клоаками, а виды с множеством шипов имеют самок с более толстыми стенками клоаки по сравнению с видами с самцами с небольшими шипами или без них. Это огромное разнообразие репродуктивных органов чешуекрылых представляет интерес для систематиков, поскольку может пролить свет на эволюционные отношения между рептилиями.

Теория сексуального конфликта

Функция украшения гемипенов все еще изучается исследователями, но одно исследование поддерживает теорию о том, что шипы, которые можно найти на многих гемипенах, являются признаком, способствующим более длительному и, следовательно, более успешному размножению мужчин. Путем хирургического удаления большого базального шипа краснобокой подвязочной змеи исследователи обнаружили, что, хотя самцы все еще могли спариваться, продолжительность спаривания и глубина копуляции были намного короче, чем у здоровых контрольных самцов, что указывает на то, что шипы играют роль решающую роль в способности самца успешно спариваться с самкой. Самки ответили на мужской полипенис сильными вагинальными сокращениями, которые препятствовали более длительному спариванию. Чтобы проверить, что целью сокращений было сокращение времени спаривания, исследователи анестезировали самку, чтобы предотвратить схватки, и обнаружили, что спаривание действительно длилось дольше.

Загадочный женский выбор

Часто самки змей и ящериц также имеют возможность контролировать, забеременеют ли они сразу после спаривания или нет, учитывая тот факт, что идеальное время для спаривания может не соответствовать наиболее оптимальному времени для овуляции и беременности. Следовательно, самки могут хранить сперму внутри до пяти лет, а возможно, и дольше. Это явление известно как загадочный выбор самки , поскольку физиологические механизмы, делающие это возможным, скрыты внутри тела, и самка имеет возможность влиять на оплодотворение яйцеклетки.

Хотя точный механизм того, как самка контролирует сохраненную сперму для оплодотворения своих яйцеклеток, остается неясным, считается, что специализированные карманы, обнаруженные в репродуктивном тракте, играют ключевую роль. В результате самка может спариваться с несколькими самцами и выбирать, когда оплодотворять яйца. Кроме того, самки также могут производить потомство, которое может иметь генетический материал от нескольких самцов в одной кладке, если она спаривалась более чем с одним самцом.

Результатом этой системы является то, что самцам не гарантируется успешное воспроизводство и потомство от одного спаривания. Следовательно, в их интересах спариваться с как можно большим количеством самок, чтобы увеличить их шанс передачи генетического материала. Это одна из гипотетических причин, по которой у мужчин два пениса вместо одного: поскольку каждый гемипенис связан с одним семенником и только одна сторона может использоваться во время спаривания, наличие второго полового члена действует как «резерв» и гарантирует, что спаривание может продолжаться, даже если с одной стороны закончилась сперма.

Важно различать загадочный выбор самки и факультативный партеногенез , форму бесполого размножения. Из-за способности самки забеременеть долгое время после того, как она контактировала с мужчиной, в неоднозначных случаях их трудно отличить. В таких обстоятельствах можно использовать методы молекулярного тестирования, чтобы определить, разделяет ли ее потомство все или часть своего генетического состава с их матерью.

Гемиклиторы

Большинство исследований в области репродуктивных органов чешуек было сосредоточено на мужских гемипенисах, но недавнее исследование было направлено на изучение гомологичных парных структур у женщин, получивших название «гемиклиторы». Исследователи исследовали самок ящериц Phymaturus и Liolaemus и обнаружили структуру, которая ранее не была описана. Гемиклитор был меньше, чем гемипенис, и органы постоянно наблюдались у ящериц, участвовавших в исследовании. Хотя конкретные функции еще предстоит идентифицировать, это исследование обращает внимание на апоморфию чешуекрылых, которые, вероятно, будут детально изучаться и дальше.

Другие позвоночные

У позвоночных пенисы могут быть разных форм, размеров и структур, таких как лимфатический механизм эрекции у ратитов и эректильное тело с единственной сосудистой системой у черепах. Однако одним из наиболее похожих органов на squamata hemipenes является четырехглавый пенис ехидн. Одно из самых примитивных млекопитающих в мире, ехидны обладают внутренними семенниками, такими как чешуйки, и аналогичным образом чередующимися сторонами. Однако, в отличие от чешуйчатых, их единственный пенис четырехглавый.

У многих сумчатых также есть раздвоенные пенисы, такие как чешуйчатые, что позволяет предположить, что эта особенность могла быть передана от общего предка. При таком разнообразии видов репродуктивная морфология оказывается чрезвычайно полезной не только для понимания механизмов спаривания конкретных видов, но и для более широких эволюционных взаимоотношений во времени.

Смотрите также

Примечания

внешняя ссылка