Гелиамфора -Heliamphora

Гелиамфора
H chimantensis2.jpg
Heliamphora chimantensis
Научная классификация е
Королевство: Plantae
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : Покрытосеменные
Клэйд : Eudicots
Клэйд : Астериды
Заказ: Ericales
Семья: Sarraceniaceae
Род: Heliamphora
Benth. (1840)
Heliamphora distribution.svg
Распространение гелиамфоры

Род Heliamphora ( / ч ɛ л я æ м е ər ə / или / ч я л я æ м е ər ə / ; греческий : Helos « болото » и amphoreus « амфора ») содержит 23 видов кувшин растений эндемичных для Южная Америка . Эти виды вместе известны как солнечные кувшины , основанные на ошибочном представлении о том, что heli of Heliamphora происходит от греческого helios , что означает «солнце». На самом деле, название происходит от слова helos , что означает болото, поэтому более точным переводом их научного названия будет болотный кувшин . Виды рода Heliamphora - это плотоядные растения, которые состоят из измененной формы листа, которая сливается в трубчатую форму. Они разработали механизмы для привлечения, улавливания и уничтожения насекомых; и контролировать количество воды в кувшине. По крайней мере, один вид ( H. tatei ) вырабатывает собственные протеолитические ферменты, которые позволяют ему переваривать добычу без помощи симбиотических бактерий .

Морфология

Все гелиамфоры - многолетние травянистые растения , вырастающие из подземного корневища . H. tatei растет в виде куста до 4 м (13 футов) в высоту, все остальные виды образуют распростертые розетки. Размер листа колеблется от нескольких сантиметров (дюймов) ( H. minor , H. pulchella ) до более 50 см (20 дюймов ) ( H. ionasi ). Гелиамфоры обладают трубчатыми ловушками, образованными скрученными листьями со сросшимися краями. Болотные кувшины необычны среди растений-кувшинов тем, что у них нет крышек ( opercula ), вместо этого у них есть небольшая «ложечка для нектара» на верхней задней части листа. Эта похожая на ложку структура выделяет нектароподобное вещество, которое служит приманкой для насекомых и мелких животных. У каждого кувшина также есть небольшая щель сбоку, через которую излишки дождевой воды стекают, как в раковине. Это позволяет растениям-болотным кувшинам поддерживать постоянный максимальный уровень дождевой воды в кувшине. Внутренняя поверхность кувшинов покрыта волосками, направленными вниз, чтобы насекомые проникли в нижние части кувшинов.

Филогения Heliamphora на основе ядерной ДНК и эволюции морфологических признаков. Дренажная щель есть только в кладе E1. В остальной части гелиамфоры дренажное отверстие имеется. Исследование показало, что дренажное отверстие является наследственным состоянием Heliamphora и в дальнейшем было преобразовано в дренажное отверстие в кладе E1.
Иллюстрация Heliamphora nutans из монографии Джона Мюрхеда Макфарлейна 1908 года по роду ( A: целое растение; B: андроций ; C: тычинка ; D: пестик ; E: поперечный разрез завязи ; F: семя с семенником ; G : вертикальный разрез семени; H: зародыш )









Хищничество

Хотя их часто причисляют к различным плотоядным растениям , за исключением Heliamphora tatei , подавляющее большинство растений рода Heliamphora не вырабатывают собственных пищеварительных ферментов (т.е. протеаз , рибонуклеаз , фосфатаз и т. Д. ), Полагаясь вместо этого на ферменты симбиотические бактерии, разрушающие свою добычу. Однако они привлекают добычу с помощью специальных визуальных и химических сигналов, а также ловят и убивают добычу с помощью типичной ловушки-ловушки . Полевые исследования H. nutans , H. heterodoxa , H. minor и H. ionasi показали, что ни один из этих видов не продуцирует собственные протеолитические ферменты. Если бы производство этих ферментов использовалось в качестве строгого разграничения того, что является хищным, а что нет, многие виды Heliamphora не соответствовали бы этому требованию. H. tatei - один из немногих видов, которые, по наблюдениям, производят как пищеварительные ферменты, так и восковую чешуйку, которые также помогают в поимке добычи. Характер хищничества среди видов Heliamphora в сочетании с данными о среде обитания указывает на то, что хищничество в этом роде развивалось в бедных питательными веществами местах как средство для улучшения усвоения доступных питательных веществ. Большинство гелиамфор обычно ловят муравьев , тогда как H. tatei может улавливать и поглощать питательные вещества от большего количества летающих насекомых. Привычка к плотоядности среди этих видов утрачивается в условиях низкой освещенности, что говорит о том, что определенные концентрации питательных веществ (в частности, азота и фосфора ) ограничиваются только в периоды быстрого роста при нормальных условиях освещения, что делает большинство хищных приспособлений неэффективными и не требует затрат энергии. эффективный.

Распределение

Все Heliamphora виды эндемичные для tepuis в Гвианском нагорье и окружающих их возвышенности. Большинство из них находится в Венесуэле , а некоторые распространяются на западную Гайану и северную Бразилию . Многие тепуи еще не исследованы на предмет Heliamphora , и большое количество видов, описанных в последние годы, предполагает, что еще многие виды могут ожидать открытия.

Ботаническая история

Цветы H. pulchella

Первым описанным видом этого рода был H. nutans , который Джордж Бентам назвал в 1840 году на основе экземпляра, собранного Робертом Германом Шомбургком . Это оставался единственным известным видом до тех пор, пока Генри Аллан Глисон не описал H. tatei и H. tyleri в 1931 году, а также добавил H. minor в 1939 году. В период с 1978 по 1984 год Джулиан Альфред Штайермарк и Бассет Магуайр пересмотрели род (к которому Штайермарк добавил H. . heterodoxa в 1951 г.) и описал еще два вида, H. ionasi и H. neblinae , а также многие внутривидовые таксоны . Различные исследовательские экспедиции, а также обзор существующих гербарных образцов дали в последние годы множество новых видов, в основном благодаря работе группы немецких садоводов и ботаников ( Томас Каров , Питер Харбарт , Иоахим Нерц и Андреас Вистуба ).

Уход в выращивании

Heliamphora считаются плотоядными любителями растений и экспертами в качестве одного из наиболее сложных растений для поддержания в культивировании. Им требуются прохладные («высокогорные» виды) и теплые («низинные» виды) температуры с постоянной и очень высокой влажностью . Высокогорные виды, которые происходят с высоких облачных горных вершин тепуи , включают H. nutans , H. ionasi и H. tatei . Низменность Heliamphora , такие как H. реснитчатые микроорганизмы и H. heterodoxa мигрировали в теплых пастбища на ноге tepuis.

Измельченный, длинноволокнистый или живой мох сфагнум предпочтителен в качестве почвенного субстрата, часто с добавлением садовой лавы , перлита и пемзы . Основание всегда должно быть влажным и хорошо дренированным. Опрыскивание Heliamphora с очищенной водой часто является полезным для поддержания высоких уровней влажности.

Размножение путем деления имеет ограниченный успех, так как многие разделенные растения впадают в шок и в конечном итоге умирают. Прорастание из Heliamphora семян достигается за счет рассеяния его на измельченный сфагнум и держать в ярком свете и влажных условиях. Прорастание семян начинается через много недель.

Классификация

Род Heliamphora содержит большинство видов семейства Sarraceniaceae и к нему присоединяются лилия кобры ( Darlingtonia californica ) и североамериканские растения кувшина ( Sarracenia spp.) В этом таксоне .

Разновидность

В настоящее время известно двадцать три вида Heliamphora . Если не указано иное, вся информация и таксономические определения в таблице ниже взяты из работы 2011 года Sarraceniaceae of South America, авторами которой являются Стюарт Макферсон , Андреас Вистуба , Андреас Флейшманн и Иоахим Нерц . Авторитетные источники представлены в форме стандартной ссылки на автора с использованием сокращений, установленных IPNI . Указанные годы означают год официальной публикации вида под текущим названием, а не более раннюю базионимную дату публикации, если таковая существует.

Разновидность Власть Год Изображение Распределение Высотное распределение
Heliamphora arenicola Wistuba , A.Fleischm. , Нерц и С. Макферсон 2011 г. Венесуэла Ниже 2000 м
Heliamphora ceracea Nerz , Wistuba , Grantsau , Ривадавия , A.Fleischm. И С.Макферсон 2011 г. Бразилия Хайленд
Heliamphora chimantensis Вистуба , Каров и Харбарт 2002 г. H chimantensis3.jpg Венесуэла 1900–2100 м
Гелиамфора цилиата Wistuba , Nerz & A.Fleischm. 2009 г. Венесуэла 900 м
Heliamphora collina Wistuba , Nerz , S.McPherson и A.Fleischm. 2011 г. Венесуэла 1700–1825 м
Heliamphora elongata Нерц 2004 г. Венесуэла 1800–2600 м
Heliamphora exappendiculata ( Магуайр и Штайермарк ) Нерц и Вистуба 2006 г. Венесуэла 1700–2100 м
Heliamphora folliculata Вистуба , Харбарт и Каров 2001 г. H folliculata 2.jpg Венесуэла 1700–2400 м
Гелиамфора глабра ( Магуайр ) Nerz , Wistuba & Hoogenstrijd 2006 г. Границы Бразилии , Гайаны и Венесуэлы 1200–2750 м
Гелиамфора гетеродокса Steyerm. 1951 г. Гайана ?, Венесуэла 1200–2200 м
Heliamphora hispida Нерц и Вистуба 2000 г. Граница между Бразилией и Венесуэлой 1800–3014 м
Heliamphora huberi A.Fleischm. , Вистуба и Нерц 2009 г. Венесуэла 1850–2200 м
Heliamphora ionasi Магуайр 1978 г. H ionasii.jpg Венесуэла 1800–2600 м
Heliamphora macdonaldae Глисон 1931 г. Венесуэла 1500–2300 м
Гелиамфора малая Глисон 1939 г. Heliminor.JPG Венесуэла 1650–2500 м
Гелиамфора neblinae Магуайр 1978 г. Граница между Бразилией и Венесуэлой 860–2200 м
Heliamphora nutans Бенф. 1840 г. Heliamphora nutans.jpg Границы Бразилии , Гайаны и Венесуэлы 2000–2700 м
Гелиамфора парва ( Магуайр ) С. Макферсон , А. Фляйшм. , Вистуба и Нерц 2011 г. Венесуэла 1750–2200 м
Heliamphora pulchella Вистуба , Каров , Харбарт и Нерц 2005 г. H pulchella1.jpg Венесуэла 1850–2550 м
Гелиамфора пурпурная Wistuba , A.Fleischm. , Нерц и С. Макферсон 2011 г. Heterodoxa pt12.JPG Венесуэла 2400–2500 м
Heliamphora sarracenioides Каров , Вистуба и Харбарт 2005 г. Венесуэла 2400–2450 м
Heliamphora tatei Глисон 1931 г. Гелиамфора tatei.JPG Венесуэла 1700–2400 м
Heliamphora uncinata Nerz , Wistuba & A.Fleischm. 2009 г. Венесуэла 1850 м

Неполностью диагностированные таксоны

Известны еще два не полностью диагностированных таксона , которые могут представлять разные виды сами по себе.

Разновидность Распределение Высотное распределение
Heliamphora sp. 'Акопан Тепуи' Венесуэла 1800–1900 м
Heliamphora sp. 'Ангасима Тепуи' Венесуэла 2200–2250 м

Разновидности

В настоящее время в этом роду различают две разновидности : H. minor var. pilosa и автономный H. minor var. второстепенный . Кроме того, из Амурских тепуй известен неописанный вариант H. pulchella, лишенный длинных удерживающих волосков .

Сорта

В настоящее время зарегистрировано четыре сорта Heliamphora, включая Heliamphora 'Cyclops' (A. Smith), Heliamphora 'Patasola' (B. Tincher & J. Lei), Heliamphora 'Red Mambo' (F. Boulianne) и Heliamphora 'Scylla' (I Богданов).

Естественные гибриды

Зарегистрировано не менее одиннадцати естественных гибридов :

Кроме того, предполагаемые сложные гибриды встречаются на массиве Неблина среди популяций H. ceracea , H. hispida , H. neblinae и H. parva . Предполагаемые скрещивания между H. macdonaldae и H. tatei также были зарегистрированы в южной части Серро Дуйда .

Филогения и диверсификация

Близкородственные виды имеют тенденцию быть географически близко распределенными. Основные клады Heliamphora, вероятно, возникли как в результате географического разделения, так и в результате расселения в Гвианском нагорье в течение миоцена с более поздней диверсификацией, вызванной вертикальным смещением во время ледниково-межледниковых тепловых колебаний плейстоцена.

Эволюционная история Heliamphora на основе ядерной ДНК. Время эволюции выражается в миллионах лет. Столбики узлов представляют собой неопределенность в оценках предкового возраста.

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки