Гаплогруппа U (мтДНК) - Haplogroup U (mtDNA)

Гаплогруппа U
Возможное время происхождения 46500 ± 3300 лет назад
Возможное место происхождения Западная Азия
Предок р
Потомки U1, U5, U6, U2'3'4'7'8'9
Определение мутаций 11467, 12308, 12372

Гаплогруппа U представляет собой гаплогруппу митохондриальной ДНК человека (мтДНК). Клада произошла от гаплогруппы R , вероятно, в раннем верхнем палеолите . Его различные субклады (обозначенные U1 – U9, расходящиеся в течение верхнего палеолита) широко распространены в Северной и Восточной Европе , Центральной , Западной и Южной Азии , а также в Северной Африке , на Африканском Роге и на Канарских островах. .

Происхождение

Гаплогруппа U происходит от ветви мтДНК гаплогруппы R филогенетического дерева. Определяющие мутации (A11467G, A12308G, G12372A), по оценкам, возникли между 43 000 и 50 000 лет назад, в раннем верхнем палеолите (около 46 530 ± 3290 лет до настоящего времени, с 95% доверительным интервалом согласно Behar et al., 2012). .

Древняя ДНК, относящаяся к митохондриальной гаплогруппе U *, была извлечена из человеческих скелетных останков, найденных в Западной Сибири, которые были датированы ок. 45000 лет назад. Митогеном (33-кратное покрытие) индивида Peştera Muierii 1 (PM1) из Румынии (35 тыс. Лет назад) был идентифицирован как базальная гаплогруппа U6 *, ранее не обнаруженная ни у древних, ни у современных людей.

Гаплогруппа U была обнаружена среди образцов иберомавров эпохи эпипалеолита на доисторических стоянках Тафоральт и Афалу . Среди тафоральтов около 13% наблюдаемых гаплотипов принадлежали к различным субкладам U, включая U4a2b (1/24; 4%), U4c1 (1/24; 4%) и U6d3 (1/24; 4%). Еще один 41% из анализируемых гаплотипов могут быть отнесены к одной из гаплогруппы U или гаплогруппы H . Среди людей Афалу 44% проанализированных гаплотипов можно отнести к гаплогруппе U или гаплогруппе H (3/9; 33%).

Гаплогруппа U также наблюдалась среди древнеегипетских мумий, раскопанных на археологическом участке Абусир-эль-Мелек в Среднем Египте, датированных 1-м тысячелетием до нашей эры.

Кроме того, гаплогруппа U наблюдалась в древних окаменелостях гуанчей, раскопанных на Гран-Канарии и Тенерифе на Канарских островах , которые были датированы радиоуглеродом между 7 и 11 веками нашей эры. Все экземпляры, несущие клады, были ингумированы на стоянке Тенерифе, причем эти экземпляры принадлежали к субкладам U6b1a (4/7; 57%) и U6b (1/7; 14%).

Распределение

Гаплогруппа U встречается у 15% индейской касты и 8% индейских племен. Гаплогруппа U встречается примерно у 11% коренных европейцев и считается самой старой материнской гаплогруппой, обнаруженной в этом регионе. В исследовании 2013 года все древние современные человеческие последовательности из Европы, кроме одной, принадлежали к материнской гаплогруппе U, таким образом подтверждая предыдущие выводы о том, что гаплогруппа U была доминирующим типом митохондриальной ДНК (мтДНК) в Европе до распространения сельского хозяйства в Европу и присутствие и распространение индоевропейцев в Западной Европе.

Гаплогруппа U имеет различные субклады, пронумерованные от U1 до U9. Гаплогруппа K является субкладом U8. Старость привела к широкому распространению подгрупп потомков в Западной Евразии, Северной Африке и Южной Азии. Некоторые субклады гаплогруппы U имеют более конкретный географический диапазон.

Субклады

Субклады обозначены U1 – U9; Гаплогруппа K является субкладом U8.

Ван Овен и Кайзер (2009) предложили субклады «U2'3'4'7'8» и «U4'9». Behar et al. (2012) исправили это, сгруппировав «U4'9» как подчиненное «U2'3'4'7'8» для нового промежуточного подклада «U2'3'4'7'8'9».

Гаплогруппа U

Базальная U была найдена в 26000 лет останки древней Северной Евразии , Mal'ta мальчик (MA1).

Гаплогруппа U1

Субкладами U1 являются: U1a (с глубокими субкладами U1a1, U1a1a, U1a1a1, U1a1b) и U1b.

Гаплогруппа U1 возникла между 26000 и 37000 лет назад. Он встречается с очень низкой частотой по всей Европе. Чаще наблюдается в Восточной Европе, Анатолии и на Ближнем Востоке. Он также встречается на низких частотах в Индии. U1 находится в районе Сванетии в Грузии на уровне 4,2%. Субклад U1a встречается от Индии до Европы, но чрезвычайно редко встречается среди северных и атлантических окраин Европы, включая Британские острова и Скандинавию. В Индии U1a был обнаружен в регионе Керала . У U1b такой же спред, но он встречается реже, чем у U1a. Некоторые примеры U1b были обнаружены среди еврейской диаспоры. Субклады U1a и U1b появляются в Восточной Европе с одинаковой частотой.

Редкое U1 клады также встречается среди алжирцев в Оране (0,83% -1,08%) и Reguibat племени в Sahrawi (0,93%).

Субклад U1a1a был обнаружен у древнего человека, раскопанного на кладбище Келлис 2 в оазисе Дакле , расположенном в юго-западной пустыне Египта. 21 погребение Келлиса датировано радиоуглеродом примерно 80–445 гг. Нашей эры, то есть временными рамками романо-христианского периода. Гаплогруппа U1 также была обнаружена среди образцов на кладбище на материке в Кулубнарти , Судан , которые датируются раннехристианским периодом (550-800 гг. Н.э.).

Анализ ДНК раскопанных останков, которые сейчас находятся на руинах церкви Святого Августина в Гоа , Индия , также выявил уникальный субклад мтДНК U1b. Эта подлиния отсутствует в Индии, но присутствует в Грузии и прилегающих регионах. Поскольку генетический анализ подтверждает археологические и литературные данные, считается, что раскопанные останки принадлежат Кетеван Мученице , царице Грузии.

Гаплогруппа U5

Возраст U5 оценивается от 25000 до 35000 лет, что примерно соответствует граветской культуре. Примерно 11% европейцев (10% американцев европейского происхождения) имеют тот или иной вариант гаплогруппы U5.

U5 был преобладающей мтДНК мезолитических западных охотников-собирателей (WHG).

U5 был обнаружен в человеческих останках эпохи мезолита в Англии, Германии, Литве, Польше, Португалии, России, Швеции, Франции и Испании. Неолитические скелеты (возрастом ~ 7000 лет), которые были раскопаны в пещере Авельянер в Каталонии , на северо-востоке Испании, включали образец, несущий гаплогруппу U5.

Гаплогруппа U5 и ее субклады U5a и U5b сегодня составляют самую высокую концентрацию населения на крайнем севере, среди саамов , финнов и эстонцев . Однако он широко распространен на более низких уровнях по всей Европе. Это распределение и возраст гаплогруппы указывают на то, что люди, принадлежащие к этой кладе, были частью первоначальной экспансии, отслеживающей отступление ледяных щитов из Европы около 10 000 лет назад.

Современные баски и кантабрийцы обладают почти исключительно линиями U5b (U5b1f, U5b1c1, U5b2).

Кроме того, гаплогруппа U5 встречается с небольшими частотами и с гораздо меньшим разнообразием на Ближнем Востоке и в некоторых частях северной Африки (области со значительными концентрациями U6), что предполагает обратную миграцию людей из Европы на юг.

Митохондриальная гаплогруппа U5a также была связана с ВИЧ- инфицированными людьми, демонстрирующими ускоренное прогрессирование до СПИДа и смерти.

U5 была основной гаплогруппой мезолитических европейских охотников-собирателей. Гаплогруппы U присутствовали в 83% у европейских охотников-собирателей до того, как наплыв ближневосточных фермеров, и степные индоевропейские предки снизили свою частоту до менее 21%.

  • U5 имеет полиморфизмы в местоположениях 3197 9477 13617 16192 16270
    • U5a возник около 17000 и 27000 лет назад и имеет полиморфизмы в 14793 16256 (+ полиморфизмы U5).
      • U5a1 возник между 14 000 и 20 000 лет назад и имеет полиморфизмы в 15218 16399 (+ полиморфизмы U5a). Найден у этрусков (700-600 до н.э.) из южной Этрурии , Италия .
        • U5a1a возник между 8000 и 16000 лет назад и имеет полиморфизмы в 1700 16192 (+ полиморфизмы U5a1).
          • U5a1a1 возник между 3000 и 11000 лет назад и имеет полиморфизмы в 5495 15924 (+ полиморфизмы U5a1a).
            • U5a1a1a возник менее 6000 лет назад и имеет полиморфизм в 3816 (A3816G) (и потерял свой полиморфизм в 152 (обратная мутация) + полиморфизм U5a1a1).
            • U5a1a1b возник примерно между 600 и 6000 лет назад и имеет полиморфизм в 15110 (G15110A) (и потерял свой полиморфизм в 152 (обратная мутация) + полиморфизм U5a1a1).
            • U5a1a1c имеет полиморфизмы в 6905 (A6905G) 13015 (T13015C) (+ полиморфизмы U5a1a1).
            • U5a1a1d возник менее 4300 лет назад и имеет полиморфизмы: G185A T204C T16362C (и потерял свой полиморфизм в 152 (обратная мутация) + полиморфизмы U5a1a1).
          • U5a1a2 возник между 7000 и 14000 лет назад и имеет полиморфизм в 573.1C (делеция) 12346 (+ полиморфизмы U5a1a).
            • U5a1a2a возник менее 5400 лет назад и имеет полиморфизмы в 5319 6629 6719 (+ полиморфизмы U5a1a2).
              • U5a1a2a1 возник менее 3400 лет назад и имеет полиморфизмы T6293C (+ полиморфизмы U5a1a2a).
        • U5a1b возник между 6000 и 11000 лет назад и имеет полиморфизмы в 9667 (A9667G) (+ полиморфизмы U5a1).
          • U5a1b1 возник между 5000 и 9000 лет назад и имеет полиморфизмы в 16291 (C16291T) (+ полиморфизмы U5a1b).
            • U5a1b1a возник между 2500 и 7500 и имеет полиморфизмы T4553C (+ полиморфизмы U5a1b1).
              • U5a1b1a1 менее 4000 лет назад и имеет полиморфизмы C14574T (+ полиморфизмы U5a1b1a).
            • U5a1b1b возник менее 8000 лет назад и имеет полиморфизмы в 8119 (T8119C) (+ полиморфизмы U5a1b1).
            • U5a1b1c возник между 3000 и 7000 лет назад и имеет полиморфизмы в 9055 (G9055A) (+ полиморфизмы U5a1b1).
            • U5a1b1c1 возник менее 5000 лет назад и имеет полиморфизмы в 1187 (T1187C) (+ полиморфизмы U5a1b1c).
            • U5a1b1c2 возник менее 5000 лет назад и имеет полиморфизмы в 3705 (G3705A) (+ полиморфизмы U5a1b1c).
            • U5a1b1d имеет полиморфизмы в 12358 16093 (+ полиморфизмы U5a1b1).
            • U5a1b1e имеет полиморфизмы в 12582 16192 16294 (+ полиморфизмы U5a1b1).
          • U5a1b2 имеет полиморфизмы в 9632 (+ полиморфизмы U5a1b).
          • U5a1b3 имеет полиморфизмы в 16362 16428 (+ полиморфизмы U5a1b).
        • U5a1c возник около 13000 лет назад и имеет полиморфизмы в 16320 (+ полиморфизмы U5a1).
          • U5a1c1 имеет полиморфизмы в 195 13802 (+ полиморфизмы U5a1c).
          • U5a1c2 имеет полиморфизмы в 961 965.1C (делеция) (+ полиморфизмы U5a1c).
        • U5a1d возник около 19000 лет назад и имеет 3027 полиморфизмов (+ полиморфизмы U5a1).
          • U5a1d1 имеет полиморфизмы в 5263 13002 (в аденозин) (+ полиморфизмы U5a1d).
          • U5a1d2 имеет полиморфизмы в 573.1C (делеция) 3552 (+ полиморфизмы U5a1d).
            • U5a1d2a имеет полиморфизмы в 195 4823 5583 16145 16189 (+ полиморфизмы U5a1d2).
        • U5a1e имеет полиморфизмы в 3564 8610 (+ полиморфизмы U5a1).
        • U5a1f имеет полиморфизмы в 6023 (+ полиморфизмы U5a1).
      • U5a2 возник около 14000 лет назад и имеет полиморфизмы в 16526 (+ полиморфизмы U5a).
        • U5a2a возник около 6000 лет назад и имеет полиморфизмы в 13827 13928C 16114 16294 (+ полиморфизмы U5a2). Он был найден в древнем образце мезолита (6000–5000 кал. До н.э.) из пещеры Сантимаминье в Стране Басков , Испания .
        • U5a2b возник около 8000 лет назад и имеет полиморфизмы в 9548 (+ полиморфизмы U5a2).
        • U5a2c возник около 13000 лет назад и имеет полиморфизмы в 10619 (+ полиморфизмы U5a2).
        • U5a2d и имеет полиморфизмы в 7843 7978 8104 11107 16192! (преобразовано в 16192 к исходной кембриджской последовательности) (+ полиморфизмы U5a2). Мезолитическая стоянка Гусебы Клев. В этом месте на западе Швеции.
        • U5a2e и имеет полиморфизмы в 151 152 3768 15289 16189 16311 16362 (+ полиморфизмы U5a2).
    • U5b возник между 19000 и 26000 лет назад и имеет полиморфизмы в 150 7768 14182 (+ полиморфизмы U5). Найдено среди Сива берберов в Сива Oasis .
      • U5b1 возник между 11 000 и 20 000 лет назад и имеет полиморфизмы в 5656 (+ полиморфизмы U5b).
        • U5b1a имеет полиморфизм в 5656, 15097, 16189 и потерял свой полиморфизм в 7028 (обратная мутация) (+ полиморфизмы U5b1).
        • U5b1b: был обнаружен у саамов Скандинавии, финнов и берберов Северной Африки, которые, как было обнаружено, имели очень молодую ветвь, возрастом всего около 9000 лет. U5b1b также был обнаружен у народов фульбе и папель в Гвинее-Бисау и у якутов на северо-востоке Сибири . Он возник около 11000 лет назад и имеет полиморфизмы в 12618 16189 (полиморфизмы + U5b1).
          • U5b1b1 Имеет полиморфизмы в 16270 16192 16189 (+ полиморфизмы U5b1b)
            • U5b1b1b Главный элемент материнских западно-евразийских линий в Пуэрто-Рико , совпадающий с образцами из Сенегамбии и северного Камеруна, что указывает на его присутствие как продукт ранней колонизации и порабощения сенегамбийцев. Имеет полиморфизмы 16320 (полиморфизмы + U5b1b1)
        • U5b1c имеет полиморфизмы в 5656 15191, 16189, 16311 (+ полиморфизмы U5b1) и возник около 13000 лет назад.
        • U5b1d имеет полиморфизмы в 5437 5656 и потерял свой полиморфизм в 16192 (обратная мутация) (+ полиморфизмы U5b1).
        • U5b1e имеет полиморфизм в 152 2757 10283 12616 16189 и потерял свой полиморфизм в 16192 (обратная мутация) (+ полиморфизмы U5b1) и возник около 6600 лет назад. U5b1e в основном встречается в Центральной Европе среди чехов, словаков, венгров и южных русских.
        • U5b1g имеет полиморфизмы в 151228 573.1C 5656 10654 13759 14577 (+ полиморфизмы U5b1).
      • U5b2 возник между 17000 и 23000 лет назад и имеет полиморфизмы 1721 13637 (+ полиморфизмы U5b). Клада была найдена в останках, датируемых доисторическими временами в Европе, таких как субклада U5b2c1 человека из Ла-Бранья (найдена на стоянке Ла-Бранья в Испании). U5b2 редко встречается среди французских басков (2,5%) и чаще встречается у испанских басков.
        • U5b2a между 12 000 и 19 000 лет назад, распространенный в Центральной Европе.
          • U5b2a1 между 9000 и 18000 лет назад, потомки U5b2a1a, U5b2a1b.
          • U5b2a2 между 7000 и 14000 лет назад, потомки U5b2a2a, U5b2a2b, U5b2a2c. Часто встречается в Центральной Европе, U5b2a2a1 особенно в Польше.
          • U5b2a3 между 3000 и 14000 лет назад, потомок U5b2a3a.
          • U5b2a4 между 1000 и 10000 лет назад, потомок U5b2a4a.
          • U5b2a5 менее 2600 лет назад, потомок U5b2a5a.
          • U5b2a6 менее 12 000 лет назад.
        • U5b2b между 12000 и 17000 лет назад.
        • U5b2c между 7000 и 18000 лет назад.
      • U5b3: субклад, вероятно, происходит из итальянского полуострова, он наиболее распространен в юго-западной Европе, достигая пика среди сардинцев (3,84%), за которыми следуют балеарские народы (1,56%) и северные португальцы материковой части (1,09%). Согласно другому недавнему исследованию, частота U5b3 составляет 2,53% среди жителей Майорки и 0,96% среди сефардских чуэтов .

Гаплогруппа U6

Прогнозируемые частоты для гаплогруппы U6 (вверху слева) и нескольких субкладов.

Гаплогруппа U6 была датирована между 31 000 и 43 000 лет назад Бехаром и др. (2012). Базальный U6 * был обнаружен в румынском образце древней ДНК ( Peștera Muierilor ), датируемой 35000 лет назад. Hervella et al. (2016) считают эту находку доказательством обратной миграции Homo sapiens в эпоху палеолита из Евразии в Африку. Открытие базального U6 * в древней ДНК привело к тому, что предполагаемый возраст U6 вернулся примерно на 46 000 лет назад.

Гаплогруппа U6 распространена (с распространенностью около 10%) в Северо-Западной Африке (с максимумом 29% у алжирских моцабитов ) и на Канарских островах (в среднем 18% с максимальной частотой 50,1% в Ла Гомере ). Он также встречается на Пиренейском полуострове , где отличается наибольшим разнообразием (10 из 19 подлиний встречаются только в этом регионе, а не в Африке), Северо-Восточной Африке и иногда в других местах. U6 также встречается на низких частотах в бассейне Чада , включая редкую канарскую ветвь. Это предполагает, что древние носители клады U6 могли населять или проходить через бассейн Чада на своем пути на запад к Канарским островам.

Считается, что U6 попал в Северную Африку с Ближнего Востока около 30 000 лет назад. Он был найден среди образцов иберомавров, относящихся к эпохе эпипалеолита, на доисторической стоянке Тафоральт . Несмотря на самое высокое разнообразие иберийского U6, Мака-Мейер утверждает, что происхождение этой клады происходит с Ближнего Востока, основываясь на самом высоком разнообразии субклада U6a в этом регионе, куда он должен был прибыть из Западной Азии, при этом иберийская заболеваемость в первую очередь отражает миграцию. из Магриба, а не сохранение коренной европейской популяции.

Согласно Hernández et al. 2015 «предполагаемое проникновение североафриканских линий U6 в Иберию в 10 тыс. Лет назад хорошо коррелирует с другими L-африканскими кладами, что указывает на то, что U6 и некоторые L-линии переместились вместе из Африки в Иберию в раннем голоцене ».

U6 имеет четыре основных субклада:

Подгруппа U6a отражает первую африканскую экспансию из Магриба, возвращающуюся на восток. Производная клады U6a1 сигнализирует о движении назад из Восточной Африки обратно в Магриб и Ближний Восток. Эта миграция совпадает с вероятной афроазиатской лингвистической экспансией. Клады U6b и U6c, ограниченные Западной Африкой, имели более локализованные расширения. U6b, вероятно, достиг Пиренейского полуострова во время распространения капсианцев в Северной Африке. Два автохтонных производных этих клад (U6b1 и U6c1) указывают на прибытие североафриканских поселенцев на Канарский архипелаг в доисторические времена, скорее всего, из-за высыхания Сахары. Отсутствие этих канарских линий в настоящее время в Африке предполагает важные демографические движения в западной части этого континента.

-  Мака-Мейер, 2003 г.
  • U6a: наиболее распространен субклад, простирающийся от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Африканского Рога и Ближнего Востока. Подгаплогруппа имеет наибольшее разнообразие в Северо-Восточной Африке. Анализ древней ДНК скелетных останков иберомавров на стоянке Тафоральт в Марокко , которые были датированы поздним каменным веком между 15 100 и 13 900 лн, выявил субклад U6a среди большинства окаменелостей (6/7; ~ 86%). Окаменелости на месте раннего неолита Ифри-н'Амр или Мусса в Марокко, которые были датированы примерно 5000 г. до н.э., также были обнаружены с подгаплогруппой U6a. Эти древние люди несли автохтонный геномный компонент Северо-Западной Африки, который достигает пика среди современных берберов , что указывает на то, что они были предками популяций в этом районе. Предполагаемый возраст U6a - 24-27 500 лет назад. У него есть один главный подклад:
    • U6a1: распределение аналогично родительской кладе U6a; особенно среди коптов (27,6%) и беджа (10,4%). Предполагаемый возраст: 15-20 000 лет назад.
  • U6b: показывает более запатченный и западный дистрибутив. На Пиренейском полуострове U6b чаще встречается на севере, тогда как U6a более распространен на юге. Он также был обнаружен на низких частотах в Марокко, Алжире, Сенегале и Нигерии. Предполагаемый возраст: 8 500–24 500 лет назад. Имеет один подклад:
    • U6b1: встречается только на Канарских островах и на Пиренейском полуострове. Примерный возраст: ок. 6000 лет назад.
  • U6c: встречается только в Марокко и на Канарских островах. Предполагаемый возраст: 6000-17 500 лет назад.
  • U6d: наиболее близок к U6b. Локализован в Магрибе и присутствует в Европе. Он возник между 10 000 и 13 000 лет назад.

U6a, U6b и U6d имеют общую базальную мутацию (16219), которая отсутствует в U6c, тогда как U6c имеет 11 уникальных мутаций. U6b и U6d имеют общую мутацию (16311), не разделяемую U6a, которая имеет три уникальные мутации.

U2'3'4'7'8'9

Субклады U2, U3, U4, U7, U8 и U9 теперь считаются монофилетическими, их общий предок «U2'3'4'7'8'9» определяется мутацией A1811G, возникшей примерно между 42 000 и 48 000 лет назад (Behar и др., 2012). В пределах U2'3'4'7'8'9 U4 и U9 могут быть монофилетическими, как «U4'9» (мутации T195C !, G499A, T5999C), возникшие между 31 000 и 43 000 лет назад (Behar et al., 2012) .

U2'3'4'7'8'9 был обнаружен в останках двух 32000-летних древних северных сибиряков (ANS) на стоянке Яна на реке Яна .

Гаплогруппа U2

Гаплогруппа U2 наиболее распространена в Южной Азии, но также встречается с низкой частотой в Центральной и Западной Азии, а также в Европе как U2e (европейская разновидность U2 называется U2e). Общая частота U2 в Южной Азии в значительной степени обусловлена ​​группой U2i в Индии, тогда как гаплогруппа U2e, распространенная в Европе, встречается редко; учитывая, что эти линии разошлись примерно 50 000 лет назад, эти данные были интерпретированы как указывающие на очень низкий поток генов по материнской линии между Южной Азией и Европой на протяжении всего этого периода. Примерно половина мтДНК U в Индии принадлежит специфическим для Индии ветвям гаплогруппы U2 (U2i: U2a, U2b и U2c). Гаплогруппа U2b2 была обнаружена в останках 4500-летней женщины, раскопанной на участке Ракхигархи цивилизации долины Инда , в современном штате Харьяна, Индия. Хотя U2 обычно встречается в Индии, он также присутствует у ногайцев , потомков различных монгольских и тюркских племен, которые сформировали Ногайскую Орду . И U2, и U4 встречаются у кетов и нганасанов , коренных жителей бассейна реки Енисей и полуострова Таймыр .

Подкладами U2 являются: U2a, U2b, U2c, U2d и U2e. С специфическими для Индии субкладами U2a, U2b и U2c, совместно именуемыми U2i, евразийская гаплогруппа U2d, по-видимому, является сестринской кладой с индийской гаплогруппой U2c, в то время как U2e считается специфичным для Европы субкладом, но также встречается в Южной Индии.

Гаплогруппа U2 была найдена в остатках 37000 и 30000-летнего охотник-собиратель из Костёнки Воронежской области в Центрально-Юге Европейской России. В 4800 до 4000-летних останков человека из в культуре кубки сайта поздненеолитический в Кромсдорфе Германии, а в 2000-летние человеческие останки из Bøgebjerggård в Южной Дании. Однако гаплогруппа U2 у современных скандинавов встречается редко. Останки 2000-летнего мужчины из Западной Евразии гаплогруппы U2e1 были найдены на кладбище Сюнну в Северо-Восточной Монголии.

Гаплогруппа U3

Гаплогруппа U3 делится на два подклада: U3a и U3b.

Возраст слияния U3a оценивается от 18000 до 26000 лет назад, а возраст слияния U3b оценивается от 18000 до 24000 лет назад. U3a встречается в Европе, на Ближнем Востоке, на Кавказе и в Северной Африке. Почти полностью европейский распределенный субклад, U3a1, датированный 4000-7000 лет назад, предполагает относительно недавнее (поздний голоцен или позже) распространение этих линий в Европе. Существует второстепенный субклад U3c (производный от U3a), представленный единственной азербайджанской мтДНК с Кавказа. U3b широко распространен на Ближнем Востоке и на Кавказе, особенно в Иране, Ираке и Йемене, с небольшим европейским субкладом, U3b1b, датируемым 2000–3000 лет назад. Гаплогруппа У3 определяется HVR1 перехода A16343G. Он обнаружен в небольших количествах по всей Европе (около 1% населения), Ближнему Востоку (около 2,5% населения) и Центральной Азии (около 1% населения). U3 присутствует в сванском населении из региона Сванети (около 4,2% населения) и среди населения литовских цыган, польских цыган и испанских цыган (36-56%), что соответствует общему маршруту миграции из Индии, а затем из-за границы. на Балканы для литовского, польского и испанского рома.

Клада U3 также встречается у мозабитских берберов (10,59%), а также у египтян в оазисах Эль-Хайез (2,9%) и Гурна (2,9%) и алжирцев в Оране (1,08% -1,25%). Редкий субклад U3a встречается среди туарегов, населяющих Нигер (3,23%).

Гаплогруппа U3 была обнаружена в некоторых из останков возрастом 6400 лет (U3a), обнаруженных в пещерах в Вади-эль-Маккух недалеко от Иерихона, связанных с периодом энеолита . Гаплогруппа U3 уже присутствовала в генофонде Западной Евразии около 6000 лет назад, а также, вероятно, также в ее субкладе U3a.

Гаплогруппа U4

Гаплогруппа U4 возникла между 21000 и 14000 лет назад. Его распространение связано с узким местом населения из-за последнего ледникового максимума .

U4 был обнаружен в древней ДНК, и он относительно редко встречается в современных популяциях, хотя он обнаруживается в значительных соотношениях у некоторых коренных народов Северной Азии и Северной Европы, будучи связан с остатками древних европейских охотников-собирателей, сохранившимися в коренных народах. популяции Сибири. U4 встречается у находящихся под угрозой исчезновения нганасан на полуострове Таймыр, у манси (16,3%) и у кетов (28,9%) реки Енисей. Он обнаружен в Европе с наибольшими концентрациями в Скандинавии и странах Балтии. и встречается у саамского населения Скандинавского полуострова (хотя U5b имеет более высокое представительство). U4 также сохраняется у калашей (нынешняя численность населения 3700 человек) - уникального племени среди индоарийских народов Пакистана, где U4 (субклад U4a1) достигает своей наивысшей частоты - 34%.

Подкладами U4 являются: U4a, U4b, U4c и U4d.

Гаплогруппа U4 связана с древними европейскими охотниками-собирателями и была обнаружена в останках культуры костяной керамики возрастом от 7200 до 6000 лет на острове Готланд, Швеция, и в останках возрастом от 4400 до 3800 лет, обнаруженных на месте датской культуры кубков Дамсбо. . Остатки, идентифицированные как субклад U4a2, связаны с культурой шнуровой керамики , которая процветала 5200–4300 лет назад в Восточной и Центральной Европе и охватывала большую часть континентальной северной Европы от реки Волги на востоке до Рейна на западе. Митохондриальная ДНК, восстановленная от 3500 до 3300-летних останков на участке Бредтофтегард в Дании, связанном с скандинавским бронзовым веком, включает гаплогруппу U4 с 16179T в ее HVR1, что указывает на субклад U4c1.

Гаплогруппа U7

Гаплогруппа U7 считается специфичной для Западной Евразии гаплогруппой мтДНК, которая, как полагают, возникла в районе Черного моря примерно 30 000 лет назад. В современных популяциях U7 редко встречается на Кавказе, в западносибирских племенах, в Западной Азии (около 4% на Ближнем Востоке, в то время как пик с 10% у иранцев), в Южной Азии (около 12% в Гуджарате, самом западном штате). Индии, в то время как для всей Индии его частота составляет около 2% и 5% в Пакистане ), и у людей Ведды в Шри-Ланке, где он достигает самой высокой частоты 13,33% (субклад U7a). Одна треть Западно-евразийской специфики мтДНК найдены в Индии в гаплогруппы U7, R2 и W . Предполагается, что крупномасштабная иммиграция принесла эти митохондриальные гаплогруппы в Индию.

Субкладами U7 являются: U7a (с глубокими субкладами U7a1, U7a2, U7a2a, U7a2b) и U7b.

Генетический анализ людей, связанных с поздней гальштатской культурой из Баден-Вюртемберга, Германия, считающихся примерами «княжеских захоронений» железного века, включал гаплогруппу U7. Сообщалось, что гаплогруппа U7 была обнаружена в человеческих останках возрастом 1200 лет (датируемых примерно 834 годом) у женщины, предположительно из королевского клана, которая была похоронена вместе с кораблем викингов Осеберг в Норвегии. Гаплогруппа U7 была найдена в человеческих останках 1000-летней давности (примерно 1000-1250 гг. Н.э.) на христианском кладбище в Конгемаркене, Дания. Однако U7 редко встречается среди современных этнических скандинавов.

Субклад U7a особенно распространен среди саудовцев , составляя около 30% материнских линий в Восточной провинции.

Гаплогруппа U8

  • Гаплогруппа U8a: Баски имеют самую древнюю филогению в Европе по митохондриальной гаплогруппе U8a. Это редкая подгруппа U8, относящая баскское происхождение этой линии к верхнему палеолиту. Отсутствие линий передачи U8a в Африке предполагает, что их предки, возможно, произошли из Западной Азии.
  • Гаплогруппа U8b: этот клад был найден в Италии и Иордании.
    • Гаплогруппа U8b'K: эта клада может быть синонимом гаплогруппы K и гаплогруппы Великобритании .

Наиболее распространенным субкладом гаплогруппы U8b является гаплогруппа K , которая, по оценкам, существовала от 30 000 до 22 000 лет назад. Гаплогруппа К составляет значительную часть линий мтДНК в Европе и Западной Азии. Сейчас известно, что на самом деле это субклад гаплогруппы U8b'K, и считается, что он впервые возник на северо-востоке Италии. Гаплогруппа Великобритании демонстрирует некоторые доказательства высокой защиты от прогрессирования СПИДа.

Гаплогруппа U9

Гаплогруппа U9 является редкой кладой в филогении мтДНК, которая только недавно была охарактеризована в нескольких популяциях Пакистана (Quintana-Murci et al. 2004). Его присутствие в Эфиопии и Йемене вместе с некоторыми специфическими для Индии линиями M в йеменской выборке указывает на поток генов вдоль побережья Аравийского моря. Гаплогруппы U9 и U4 имеют две общие мутации, лежащие в основе их филогении. Интересно, что в Пакистане U9 часто встречается только среди так называемой популяции макрани . В этой конкретной популяции линии, специфичные для частей Восточной Африки, встречаются так часто, как 39%, что предполагает, что линии U9 в Пакистане могут иметь африканское происхождение (Quintana-Murci et al. 2004). Независимо от того, какое побережье Аравийского моря могло быть источником U9, его распространение в Эфиопско-южной Аравийско-Индской впадине намекает на то, что диверсификация субклада от U4 могла произойти в регионах, далеких от нынешней области наибольшего разнообразия и частоты встречаемости. гаплогруппа U4 - Восточная Европа и Западная Сибирь.

Смотрите также

Филогенетическое дерево гаплогрупп митохондриальной ДНК человека (мтДНК)

  Митохондриальная Ева ( L )    
L0 L1–6  
L1 L2   L3     L4 L5 L6
M N  
CZ D E грамм Q   О А S р   я W Икс Y
C Z B F R0   pre-JT   п   U
HV JT K
ЧАС V J Т

использованная литература

дальнейшее чтение

внешние ссылки