Гаплогруппа E-M96 - Haplogroup E-M96

*Гаплогруппа E*
Гаплогруппа E
Возможное время происхождения	65 тыс. Лет, 69 тыс. Лет, или около 73 тыс. Лет
Возможное место происхождения	Восточная Африка или Евразия
Предок	DE
Потомки	E-P147 , E-M75
Определение мутаций	L339, L614, M40 / SRY4064 / SRY8299, M96, P29, P150, P152, P154, P155, P156, P162, P168, P169, P170, P171, P172, P173, P174, P175, P176

Гаплогруппа E-M96 представляет собой гаплогруппу ДНК Y-хромосомы человека . Это одна из двух главных ветвей старого и наследственного гаплогруппы DE , другая основной ветвь существа гаплогруппы D . Класс E-M96 делится на два основных подклада : более распространенный E-P147 и менее распространенный E-M75 .

Происхождение

Андерхилл (2001) предположил, что гаплогруппа E могла возникнуть в Восточной Африке . Некоторые авторы, такие как Чандрасекар (2007), принимают более раннюю позицию Хаммера (1997) о том, что гаплогруппа E могла возникнуть в Азии , учитывая, что:

E является кладой гаплогруппы DE, с другой основной кладой, гаплогруппой D , которая распространяется исключительно в Азии.
DE является кладой внутри M168 с двумя другими основными кладами, C и F, которые, как считается, имеют евразийское происхождение.

Однако считается, что несколько открытий, сделанных после статей Хаммера, делают азиатское происхождение менее вероятным:

Андерхилл и Кивисилд (2007) продемонстрировали, что C и F имеют общего предка, а это означает, что DE имеет только одного родного брата, который не является африканцем.
DE * встречается как в Азии, так и в Африке, что означает, что не только один, но и несколько братьев и сестер D обнаружены в Азии и Африке.
Карафет (2008), в котором Хаммер является соавтором, значительно изменил временные оценки, что привело к «новым интерпретациям географического происхождения древних подкладов». Помимо прочего, в этой статье предлагается гораздо более старый возраст для гаплогруппы E-M96, чем считалось ранее, что дает ей возраст, аналогичный возрасту гаплогруппы D и самой DE, а это означает, что больше нет веских причин рассматривать ее как ответвление DE, что должно было произойти спустя много времени после того, как DE возникла и вошла в Азию.

В 2015 году Позник и Андерхилл заявили, что гаплогруппа E возникла за пределами Африки, утверждая, что «эта модель географической сегрегации внутри CT-клады требует только одного континентального обмена гаплогруппой (E в Африку), а не трех (D, C и F вне Африки). Момент этого предполагаемого возвращения в Африку, между появлением гаплогруппы E и ее дифференциацией в Африке на 58 тыс. лет назад, согласуется с предложениями, основанными на данных о не-Y хромосомах, об обильном потоке генов между Африкой и Аравией 50. –80 тыс. Лет назад "

В 2015 году Trobetta et al. предположил восточноафриканское происхождение гаплогруппы E, заявив: «наш филогеографический анализ, основанный на тысячах образцов по всему миру, предполагает, что излучение гаплогруппы E началось около 58 тыс. лет назад, где-то в Африке к югу от Сахары, с более высокой апостериорной вероятностью (0,73). для восточноафриканского происхождения ".

Евразийский центр происхождения и расселения гаплогруппы E также был выдвинут Cabrera et al. (2018) на основании сходного возраста родительской гаплогруппы DE клады и гаплогруппы L3 мтДНК . Согласно этой гипотезе, после первоначальной миграции ранних анатомически современных людей за пределы Африки около 125 тыс. Лет назад предполагается, что самцы-носители E вернулись из места происхождения отцовской гаплогруппы в Евразии около 70 тыс. Лет назад вместе с женщинами. несущие материнскую гаплогруппу L3, которая, по предположению исследования, возникла в Евразии. Затем было предложено, чтобы эти новые евразийские линии в значительной степени заменили старые автохтонные мужские и женские африканские линии.

Исследование Haber et al. подтверждает африканское происхождение гаплогруппы E (на основе анализа филогенетической структуры Y-хромосомы, времен расхождения гаплогрупп и недавно обнаруженной гаплогруппы D0, обнаруженной у трех нигерийцев, дополнительной ветви линии DE, расходящейся рано от ветви D). Авторы поддерживают африканское происхождение DE (родительской гаплогруппы E) с E и D0, также происходящими из Африки, наряду с миграцией из Африки трех линий (C, D и FT), которые в настоящее время составляют подавляющее большинство не- Африканские Y-хромосомы. Ранние даты расхождения, обнаруженные в исследовании для DE, E и D0 (все датируются примерно от 71 до 76 тыс. Лет назад), которые, как установлено, предшествуют миграции предков евразийцев из Африки (датируемые примерно 50- ми годами прошлого века). 60 тыс. Лет назад), авторы также считают, что эти гаплогруппы имеют африканское происхождение.

Распределение

Большинство членов гаплогруппы E-M96 принадлежат к одному из идентифицированных субкладов, а E-M96 (xE-P147, E-M75) встречается редко. E1a и E-M75 встречаются почти исключительно в Африке . Рассматривая основные частоты субкладов, можно выделить пять обширных регионов Африки: восток, центральный, северный, южный и западный. Разделение можно отличить по распространенности E-M2 в Восточной, Центральной, Южной и Западной Африке, E-M78 в Восточной Африке и E-M81 в Северной Африке . E-M2 - наиболее распространенный субклад E в Африке. Наблюдается с высокими частотами во всех регионах Африки от умеренных до высоких. E-M243 (особенно его субклады M78 и M81) встречается на высоких частотах в Северо-Восточной Африке и Северной Африке и является единственным субкладом, который встречается в Европе и Азии на высоких частотах. E-M243 распространен среди говорящих на афро-азиатском языке на Ближнем Востоке и в Северной Африке, а также среди носителей некоторых нило-сахарских и нигерско-конголезских языков в Северо-Восточной Африке и Судане . E-M243 гораздо реже встречается в Западной, Центральной и Южной Африке, хотя он наблюдался среди некоторых носителей койсанского языка и среди носителей Нигер-Конго в Сенегамбии , Гвинее-Бисау , Буркина-Фасо , Гане , Габоне , Демократической Республике Конго , Руанда , Намибия и Южная Африка .

Гаплогруппа E и ее основные субклады.

Было обнаружено, что одна из различных окаменелостей докерамического неолита B, которые были проанализированы на наличие древней ДНК, несли отцовскую гаплогруппу E (xE2, E1a, E1b1a1a1c2c3b1, E1b1b1b1a1, E1b1b1b2b) (1/7; ~ 14%).

Субклады

E-M96 *

Парагруппа E-M96 * относится к линиям, принадлежащим к кладе E, но которые не могут быть отнесены к какой-либо известной ветви. E (xE1-P147, E2-M75), то есть E, который дал отрицательный результат как на P147, так и на M75, был зарегистрирован в двух амхарах из Эфиопии , у двух мужчин из Саудовской Аравии и у одного говорящего на языке банту мужчины из ЮАР . E (xE1a-M33, E1b1-P2, E2-M75) был зарегистрирован среди нескольких южноафриканских популяций и у одного египтянина; E (xE1a-M33, E1b1a1-M2, E1b1b-M215, E2-M75) наблюдали среди пигмеев и банту из Камеруна и Габона ; и E (xE1a-M33, E1b1a1-M2, E1b1b1-M35, E2-M75) был обнаружен у нескольких ливанцев в Буркина-Фасо и у мужчины фульбе из Нигера .

Недавно было обнаружено, что 3 мужчины из Восточной Африки, ранее классифицированные только как E * -M96, могут быть отнесены к новой ветви, E-V44, которая является сестринской ветвью для E1-P147; E-P147 и E-V44 разделяют мутацию V3725, что делает E2-M75 и E-V3725 двумя известными первичными ветвями E. Неизвестно, упадут ли некоторые (или все) другие E * (xE1, E2). в V44.

E-P147

E-P147 (также известный как E1) - безусловно, самая многочисленная и широко распространенная ветвь E-M96. Он имеет две основные ветви: E-M132 (E1a) и E-P177 ( E1b ).

Внутри гаплогруппы E-P177 гаплогруппа E-P2 (E1b1) - субклад E-P177 - является не только наиболее частым вариантом E-M96, но также является наиболее распространенной линией Y-ДНК в Африке . Это также единственный субклад E-M96, обнаруженный в значительном количестве в Западной Азии и Европе .

Плодовитая первичная ветвь E-P2, гаплогруппа E-M215 (E1b1b), широко распространена из Восточной Африки через Северную Африку в Западную Азию и Южную Европу . Он также встречается в значительных количествах среди коренных жителей Южной Африки и всей Западной Европы .

E-M75

E-M75 присутствует на всей территории субэкваториальной Африки, особенно в районе Великих африканских озер и Центральной Африки . Самая высокая концентрация гаплогруппы была обнаружена среди алур (66,67%), хема (38,89%), римаибе ( 27,03 %), мбути (25,00%), даба (22,22%), эвия (20,83%), зулу ( 20,69 %). %) и кенийские банту (17,24%).

Гаплогруппа E-M75 (xM41, M54) была обнаружена в 6% (1/18) Дама из Намибии, 4% (1/26) Ганды из Уганды, 3% (1/39) Мандинка из Гамбии / Сенегала. и 2% (1/49) населения Шона из Зимбабве.

Филогенетика

Филогенетическая история

До 2002 г. в академической литературе было по крайней мере семь систем именования Филогенетического дерева Y-хромосомы. Это привело к значительной путанице. В 2002 году основные исследовательские группы объединились и сформировали Консорциум Y-хромосомы (YCC). Они опубликовали совместный документ, в котором было создано единое новое дерево, которое все согласились использовать. Позже группа гражданских ученых, интересующихся популяционной генетикой и генетической генеалогией, сформировала рабочую группу для создания любительского дерева, стремясь быть, прежде всего, своевременным. В приведенной ниже таблице собраны все эти работы на основе знакового Дерева YCC 2002 года. Это позволяет исследователю, просматривающему ранее опубликованную литературу, быстро перемещаться между номенклатурами.

YCC 2002/2008 (стенография)	(α)	(β)	(γ)	(δ)	(е)	(ζ)	(η)	YCC 2002 (от руки)	YCC 2005 (от руки)	YCC 2008 (от руки)	YCC 2010r (от руки)	ISOGG 2006	ISOGG 2007	ISOGG 2008	ISOGG 2009	ISOGG 2010	ISOGG 2011	ISOGG 2012
E-P29	21 год	III	3А	13	Eu3	H2	B	E *	E	E	E	E	E	E	E	E	E	E
E-M33	21 год	III	3А	13	Eu3	H2	B	E1 *	E1	E1a	E1a	E1	E1	E1a	E1a	E1a	E1a	E1a
E-M44	21 год	III	3А	13	Eu3	H2	B	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a	E1a	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1	E1a1
E-M75	21 год	III	3А	13	Eu3	H2	B	E2a	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2	E2
E-M54	21 год	III	3А	13	Eu3	H2	B	E2b	E2b	E2b	E2b1	-	-	-	-	-	-	-
E-P2	25	III	4	14	Eu3	H2	B	E3 *	E3	E1b	E1b1	E3	E3	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1	E1b1
E-M2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a *	E3a	E1b1	E1b1a	E3a	E3a	E1b1a	E1b1a	E1b1a	E1b1a1	E1b1a1
E-M58	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E3a1	E3a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1	E1b1a1a1a	E1b1a1a1a
E-M116.2	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E3a2	E3a2	E1b1a2	E1b1a2	E1ba12	удаленный	удаленный
E-M149	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E3a3	E3a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a3	E1b1a1a1c	E1b1a1a1c
E-M154	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E3a4	E3a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a4	E1b1a1a1g1c	E1b1a1a1g1c
E-M155	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E3a5	E3a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a5	E1b1a1a1d	E1b1a1a1d
E-M10	8	III	5	15	Eu2	H2	B	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E3a6	E3a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a6	E1b1a1a1e	E1b1a1a1e
E-M35	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b *	E3b	E1b1b1	E1b1b1	E3b1	E3b1	E1b1b1	E1b1b1	E1b1b1	удаленный	удаленный
E-M78	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1 *	E3b1	E1b1b1a	E1b1b1a1	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a	E1b1b1a1	E1b1b1a1
E-M148	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b1a	E3b1a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E3b1a3a	E3b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a3a	E1b1b1a1c1	E1b1b1a1c1
E-M81	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2 *	E3b2	E1b1b1b	E1b1b1b1	E3b1b	E3b1b	E1b1b1b	E1b1b1b	E1b1b1b	E1b1b1b1	E1b1b1b1a
E-M107	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2a	E3b2a	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E3b1b1	E3b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1	E1b1b1b1a	E1b1b1b1a1
E-M165	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b2b	E3b2b	E1b1b1b2	E1b1b1b1b1	E3b1b2	E3b1b2	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b2a	E1b1b1b1a2a
E-M123	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3 *	E3b3	E1b1b1c	E1b1b1c	E3b1c	E3b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1c	E1b1b1b2a
E-M34	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3a *	E3b3a	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E3b1c1	E3b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1c1	E1b1b1b2a1
E-M136	25	III	4	14	Eu4	H2	B	E3b3a1	E3b3a1	E1b1b1c1a	E1b1b1c1a1	E3b1c1a	E3b1c1a	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1c1a1	E1b1b1b2a1a1

Публикации исследований

Следующие исследовательские группы в соответствии с их публикациями были представлены в создании дерева YCC.

α Джоблинг и Тайлер-Смит 2000 и Каладжиева 2001
β Андерхилл 2000
γ Hammer 2001
δ Карафет 2001
ε Семино 2000
ζ вс 1999
η Капелли 2001

Филогенетические деревья

Это филогенетическое дерево субкладов гаплогрупп основано на дереве консорциума Y-хромосом (YCC), дереве гаплогруппы Y-ДНК ISOGG и последующих опубликованных исследованиях.

E ( M96 )