Волосяная клетка - Hair cell

Информацию о волосковых клетках на внешней коже см. В разделе Волосяной фолликул . Для «волосковых клеток» водорослей см. Трихоциты (значения) .
Клетка для волос
Gray931.png
Разрез спирального органа Кортиева . Увеличено. («Наружные волосковые клетки» помечены вверху; «внутренние волосковые клетки» помечены около центра).
Улитка-crosssection.svg
Поперечный разрез улитки . Внутренние волосковые клетки расположены на окончании «нервов внутренних волосковых клеток», а внешние волосковые клетки расположены на окончании «нервов наружных волосковых клеток».
Подробности
Место нахождения Улитка
Форма Уникальный (см. Текст)
Функция Усиливайте звуковые волны и передайте слуховую информацию в ствол мозга
Нейротрансмиттер Глутамат
Пресинаптические связи Никто
Постсинаптические связи Через слуховой нерв к вестибулокохлеарному нерву к нижнему бугорку
Идентификаторы
НейроЛекс ID sao1582628662 , sao429277527
Анатомические термины нейроанатомии
Как звуки передаются от источника к вашему мозгу

Клетки волос являются сенсорными рецепторами обоего в слуховой системе и вестибулярной системы в ушах всех позвоночных , и в органе боковой линии рыб. Благодаря механотрансдукции волосковые клетки обнаруживают движение в окружающей среде.

В млекопитающих , слуховые клетки волос расположены внутри спирального органа Корти на тонком базилярной мембраны в улитке части внутреннего уха . Они получили свое название от пучков стереоцилий, называемых пучками волос, которые выступают с апикальной поверхности клетки в заполненный жидкостью канал улитки . Число стереоцилий от 50 до 100 в каждой ячейке, при этом они плотно упакованы вместе и уменьшаются в размере по мере удаления от киноцилий . Пучки волос расположены в виде жестких столбиков, которые движутся у основания в ответ на стимулы, приложенные к кончикам.

Волосковые клетки улитки млекопитающих бывают двух анатомически и функционально различных типов, известных как внешние и внутренние волосковые клетки. Повреждение этих волосковых клеток приводит к снижению чувствительности слуха , а поскольку волосковые клетки внутреннего уха не могут восстанавливаться , это повреждение необратимо. Однако у других организмов, таких как часто изучаемые рыбки данио и птицы, есть волосковые клетки, которые могут регенерироваться. Улитка человека при рождении содержит порядка 3500 внутренних волосковых клеток и 12000 наружных волосковых клеток.

Наружные волосковые клетки механически усиливают низкоуровневый звук, поступающий в улитку . Усиление может быть обеспечено движением их пучков волос или движением их клеточных тел, приводимых в движение электричеством. Эта так называемая соматическая электромобильность усиливает звук у всех наземных позвоночных. На него влияет механизм закрытия механических сенсорных ионных каналов на кончиках пучков волос.

Внутренние волосковые клетки преобразуют звуковые колебания в жидкостях улитки в электрические сигналы, которые затем передаются через слуховой нерв в слуховой ствол мозга и в слуховую кору .

Внутренние волосковые клетки - от звука до нервного сигнала

Разрез кортиева органа , показывающий внутренние и внешние волосковые клетки.

Отклонение стереоцилий волосковых клеток открывает механически управляемые ионные каналы, которые позволяют любым небольшим положительно заряженным ионам (в первую очередь, калию и кальцию ) проникать в клетку. В отличие от многих других электрически активных клеток, волосковая клетка сама по себе не генерирует потенциал действия . Вместо этого приток положительных ионов из эндолимфы в среднюю лестницу деполяризует клетку, что приводит к возникновению рецепторного потенциала . Этот рецепторный потенциал открывает кальциевые каналы, управляемые напряжением ; Затем ионы кальция проникают в клетку и запускают высвобождение нейромедиаторов на базальном конце клетки. Нейромедиаторы диффундируют через узкое пространство между волосковой клеткой и нервным окончанием, где они затем связываются с рецепторами и, таким образом, запускают потенциалы действия в нерве. Таким образом, механический звуковой сигнал преобразуется в электрический нервный сигнал. Реполяризация волосковых клеток происходит особым образом. Перилимфа в барабанной лестнице имеет очень низкую концентрацию положительных ионов. Электрохимический градиент делает положительные ионы проходить через каналы в перилимфу.

Волосковые клетки хронически выделяют Ca 2+ . Эта утечка вызывает тоническое высвобождение нейромедиатора в синапсы. Считается, что именно этот тонизирующий эффект позволяет волосковым клеткам так быстро реагировать на механические раздражители. Скорость реакции волосковых клеток также может быть связана с тем, что она может увеличивать количество высвобождаемого нейромедиатора в ответ на изменение мембранного потенциала всего на 100 мкВ.

Волосковые клетки также могут различать тона одним из двух способов. Первый метод использует электрический резонанс в базолатеральной мембране волосковой клетки. Электрический резонанс для этого метода проявляется как затухающие колебания мембранного потенциала, реагирующие на приложенный импульс тока. Второй метод использует тонотопические различия базилярной мембраны. Это различие происходит из-за разного расположения волосковых клеток. Волосковые клетки с высокочастотным резонансом расположены на базальном конце, в то время как волосковые клетки со значительно более низким частотным резонансом находятся на апикальном конце эпителия .

Наружные волосковые клетки - акустические предусилители

В наружных волосковых клетках млекопитающих изменяющийся рецепторный потенциал преобразуется в активные колебания тела клетки. Этот механический ответ на электрические сигналы называется соматической электромобильностью; он управляет изменениями длины ячейки, синхронизируется с входящим звуковым сигналом и обеспечивает механическое усиление за счет обратной связи с бегущей волной.

Наружные волосковые клетки встречаются только у млекопитающих. Хотя слуховая чувствительность млекопитающих аналогична таковой у других классов позвоночных, без функционирования наружных волосковых клеток эта чувствительность снижается примерно на 50 дБ. Наружные волосковые клетки расширяют диапазон слышимости у некоторых морских млекопитающих примерно до 200 кГц. Они также улучшили частотную избирательность (частотную дискриминацию), что особенно полезно для людей, поскольку это позволяет использовать сложную речь и музыку. Наружные волосковые клетки функционируют даже после истощения клеточных запасов АТФ.

Эффект этой системы состоит в том, чтобы нелинейно усиливать тихие звуки в большей степени, чем громкие, так что широкий диапазон звукового давления может быть уменьшен до гораздо меньшего диапазона смещения волос. Это свойство усиления называется кохлеарным усилителем .

В последние годы в молекулярной биологии волосковых клеток произошел значительный прогресс, связанный с идентификацией моторного белка ( престина ), который лежит в основе соматической электродвижущей силы в наружных волосковых клетках. Было показано, что функция Престина зависит от передачи сигналов по хлоридному каналу и нарушается обычным морским пестицидом трибутилоловом . Поскольку этот класс загрязняющих веществ биоконцентрируется вверх по пищевой цепочке, эффект выражен у высших морских хищников, таких как косатки и зубатые киты .

Адаптация сигнала волосковых клеток

Приток ионов кальция играет важную роль в адаптации волосковых клеток к усилению сигнала. Это позволяет людям игнорировать постоянные звуки, которые больше не являются новыми, и позволяет нам внимательно относиться к другим изменениям в нашем окружении. Ключевой механизм адаптации исходит от моторного белка миозина-1c, который обеспечивает медленную адаптацию, обеспечивает напряжение для сенсибилизации каналов трансдукции, а также участвует в аппарате передачи сигнала. Более поздние исследования показывают, что кальций-чувствительное связывание кальмодулина с миозином-1c может фактически модулировать взаимодействие адаптационного мотора с другими компонентами трансдукционного аппарата.

Быстрая адаптация: во время быстрой адаптации ионы Ca 2+ , которые входят в стереоцилию через открытый канал МЕТ, быстро связываются с участком на канале или рядом с ним и вызывают закрытие канала. Когда каналы закрываются, натяжение в звене наконечника увеличивается , и связка тянется в противоположном направлении. Быстрая адаптация более заметна в волосковых клетках, распознающих звук и слух, чем в вестибулярных клетках.

Медленная адаптация: доминирующая модель предполагает, что медленная адаптация происходит, когда myosin-1c скользит вниз по стереоцилии в ответ на повышенное напряжение во время смещения пучка. В результате уменьшенное натяжение концевого звена позволяет пучку двигаться дальше в противоположном направлении. По мере уменьшения напряжения каналы закрываются, вызывая уменьшение тока трансдукции. Медленная адаптация наиболее заметна в вестибулярных волосковых клетках, которые ощущают пространственное движение, и в меньшей степени в волосковых клетках улитки, которые улавливают слуховые сигналы.

Нейронная связь

Нейроны слухового или вестибулокохлеарного нерва (восьмой черепной нерв ) иннервируют улитковые и вестибулярные волосковые клетки. Нейромедиатор, высвобождаемый волосковыми клетками, который стимулирует терминальные нейриты периферических аксонов афферентных (по направлению к мозгу) нейронов, считается глутаматом . В пресинаптическом соединении имеется отчетливое пресинаптическое плотное тело или лента . Это плотное тело окружено синаптическими пузырьками и, как считается, способствует быстрому высвобождению нейромедиатора.

Иннервация нервных волокон у внутренних волосковых клеток намного плотнее, чем у наружных волосковых клеток. Одна внутренняя волосковая клетка иннервируется множеством нервных волокон, тогда как одно нервное волокно иннервирует множество внешних волосковых клеток. Нервные волокна внутренних волосковых клеток также очень сильно миелинизированы, в отличие от немиелинизированных нервных волокон наружных волосковых клеток. Область базилярной мембраны, обеспечивающая входы в конкретное афферентное нервное волокно, можно рассматривать как его рецептивное поле .

Эфферентные проекции от мозга к улитке также играют роль в восприятии звука. Эфферентные синапсы возникают на внешних волосковых клетках и на афферентных аксонах под внутренними волосковыми клетками. Пресинаптический терминальный бутон заполнен везикулами, содержащими ацетилхолин и нейропептид, называемый пептидом, связанным с геном кальцитонина . Эффекты этих соединений различаются; в некоторых волосковых клетках ацетилхолин гиперполяризует клетку, что локально снижает чувствительность улитки.

Возобновление роста

Исследования роста клеток улитки могут привести к лечению, восстанавливающему слух. В отличие от птиц и рыб, люди и другие млекопитающие обычно неспособны к восстановлению клеток внутреннего уха, которые преобразуют звук в нервные сигналы, когда эти клетки повреждены возрастом или болезнью. Исследователи добиваются прогресса в генной терапии и терапии стволовыми клетками, которые могут позволить регенерировать поврежденные клетки. Поскольку было обнаружено, что волосковые клетки слуховой и вестибулярной систем у птиц и рыб регенерируют, их способность была подробно изучена. Кроме того, было показано , что волосковые клетки боковой линии , которые обладают функцией механотрансдукции , снова вырастают в организмах, таких как рыбки данио .

Исследователи определили ген млекопитающих, который обычно действует как молекулярный переключатель, блокируя повторный рост волосковых клеток улитки у взрослых. Ген Rb1 кодирует белок ретинобластомы , который является супрессором опухоли . Rb останавливает деление клеток, стимулируя их выход из клеточного цикла. При удалении гена Rb1 волосковые клетки в чашке для культивирования не только регенерируют, но и у мышей, у которых отсутствует этот ген, растет больше волосковых клеток, чем у контрольных мышей, у которых есть этот ген. Кроме того, было показано , что белок sonic hedgehog блокирует активность белка ретинобластомы , тем самым вызывая повторный вход в клеточный цикл и возобновление роста новых клеток.

Также было обнаружено, что ингибитор клеточного цикла p27kip1 ( CDKN1B ) стимулирует повторный рост волосковых клеток улитки у мышей после генетической делеции или нокдауна с помощью siRNA, нацеленной на p27. Исследования регенерации волосковых клеток могут приблизить нас к клиническому лечению потери слуха человека, вызванной повреждением или смертью волосковых клеток.

Дополнительные изображения

использованная литература

Библиография

внешние ссылки