Грегор Мендель - Gregor Mendel


Грегор Мендель

Грегор Мендель 2.jpg
Родился
Иоганн Мендель

( 1822-07-20 )20 июля 1822 г.
Умер 6 января 1884 г. (1884-01-06)(61 год)
Национальность Австрийский
Альма-матер Оломоуцкий
университет Венского университета
Известен Создание науки генетики
Научная карьера
Поля Генетика
Учреждения Аббатство Святого Томаса
Церковная карьера
Религия христианство
Церковь католическая церковь
Назначен 25 декабря 1846 г.

Грегор Иоганн Мендель ( / м ɛ п d əl / ; Чехия : Řehoř Ян Мендель , 20 июля 1822 - 6 января 1884) был метеорологом, математик, биолог, августинцев Монах и аббат из аббатства Святого Томаса в Брно , Маркграфство из Моравия . Мендель родился в немецкоязычной семье в Силезской части Австрийской империи (нынешняя Чехия ) и получил посмертное признание как основатель современной генетики . Хотя фермеры на протяжении тысячелетий знали, что скрещивание животных и растений может способствовать определенным желаемым качествам , эксперименты Менделя с горохом, проведенные между 1856 и 1863 годами, установили многие правила наследственности , которые теперь называются законами менделевской наследственности .

Мендель работал с семью характеристиками растений гороха: высотой растения, формой и цветом стручка, формой и цветом семян, а также положением и цветом цветка. Взяв в качестве примера цвет семян, Мендель показал, что при скрещивании истинного желтого гороха и настоящего зеленого горошка их потомство всегда давало желтые семена. Однако в следующем поколении зеленый горошек снова появился в соотношении 1 зеленый к 3 желтым. Чтобы объяснить это явление, Мендель ввел термины « рецессивный » и « доминантный » в отношении определенных черт. В предыдущем примере зеленый признак, который, кажется, исчез в первом сыновнем поколении, является рецессивным, а желтый - доминирующим. Он опубликовал свою работу в 1866 году, демонстрируя действие невидимых «факторов» - теперь называемых генами - в предсказуемом определении свойств организма.

Глубокое значение работ Менделя не было признано до конца 20-го века (более чем три десятилетия спустя), когда были заново открыты его законы. Эрих фон Чермак , Хьюго де Фрис и Карл Корренс независимо друг от друга подтвердили несколько экспериментальных результатов Менделя в 1900 году, открыв новую эру генетики.

Жизнь и карьера

Мендель родился в немецкоязычной семье Чехии в Hynčice ( Heinzendorf бей Odrau в немецком языке ), в Моравско - Силезской границы, Австрийской империи (ныне часть Чехии ). Он был сыном Антона и Розины (Швиртлих) Мендель и имел одну старшую сестру Веронику и одну младшую Терезию. Они жили и работали на ферме, которая принадлежала семье Мендель не менее 130 лет (дом, где родился Мендель, сейчас является музеем, посвященным Менделю). В детстве Мендель работал садовником и изучал пчеловодство . В молодости он посещал гимназию в Опаве ( по-немецки - Троппау ). Из-за болезни ему пришлось взять отпуск на четыре месяца во время учебы в гимназии. С 1840 по 1843 год он изучал практическую и теоретическую философию и физику в Философском институте Оломоуцкого университета , взяв еще один год отпуска из-за болезни. Он также изо всех сил пытался оплатить учебу, и Терезия дала ему свое приданое. Позже он помог содержать трех ее сыновей, двое из которых стали врачами.

Он стал монахом отчасти потому, что это позволило ему получить образование, не платя за него самому. Монашеская жизнь, по его словам, как сына борющегося фермера, избавила его от «постоянной заботы о средствах к существованию». Уроженец Иоганна Менделя, он получил имя Грегор ( ehoř по-чешски), когда присоединился к монахам- августинцам .

Когда Мендель поступил на философский факультет, кафедру естественной истории и сельского хозяйства возглавил Иоганн Карл Нестлер, который провел обширные исследования наследственных признаков растений и животных, особенно овец. По рекомендации своего учителя физики Фридриха Франца Мендель поступил в аббатство св. Фомы Августина в Брно ( по-немецки - Брюнн ) и начал свое обучение в качестве священника. Мендель работал заместителем учителя средней школы. В 1850 году он провалил устную часть, последнюю из трех частей своих экзаменов, чтобы стать дипломированным учителем средней школы. В 1851 году он был отправлен в Венский университет для обучения под покровительством аббата Кирилла Франтишека Наппа  [ cz ], чтобы он мог получить более формальное образование. В Вене его профессором физики был Кристиан Доплер . Мендель вернулся в свое аббатство в 1853 году в качестве учителя, в основном, физики. В 1856 году он сдал экзамен на дипломированного учителя и снова провалил устную часть. В 1867 году он сменил Наппа на посту настоятеля монастыря.

После того, как он был возведен в должность аббата в 1868 году, его научная работа в значительной степени прекратилась, поскольку Мендель оказался перегружен административными обязанностями, особенно спором с гражданским правительством по поводу его попытки ввести специальные налоги на религиозные учреждения. Мендель умер 6 января 1884 года в возрасте 61 года в Брно , Моравия , Австро-Венгрия (ныне Чехия), от хронического нефрита . Чешский композитор Леош Яначек играл на органе на своих похоронах. После его смерти следующий аббат сжег все бумаги из собрания Менделя, чтобы положить конец спорам по поводу налогообложения.

Взносы

Опыты по гибридизации растений

Доминантный и рецессивный фенотипы. (1) Родительское поколение. (2) Поколение F1. (3) Поколение F2.

Грегор Мендель, известный как «отец современной генетики», решил изучить вариации растений в экспериментальном саду площадью 2 га (4,9 акра) своего монастыря.

После первоначальных экспериментов с растениями гороха Мендель остановился на изучении семи признаков, которые, казалось, унаследовались независимо от других признаков: форма семян, цвет цветка, оттенок семенной оболочки, форма стручка, цвет незрелого стручка, расположение цветка и высота растения. Сначала он сосредоточился на форме семян, которая была угловатой или круглой. Между 1856 и 1863 годами Мендель культивировал и испытал около 28 000 растений, большинство из которых были растениями гороха ( Pisum sativum ). Это исследование показало, что при скрещивании чистопородных различных сортов друг с другом (например, высокие растения, удобренные низкорослыми растениями), во втором поколении каждое четвертое растение гороха имело чистопородные рецессивные признаки , два из четырех были гибридами и каждый четвертый был чистопородным доминантом . Его эксперименты привели к тому, что он сделал два обобщения: закон сегрегации и закон независимого ассортимента , который позже стал известен как законы наследования Менделя.

Первоначальный прием работы Менделя

Мендель представил свой доклад « Versuche über Pflanzenhybriden » (« Эксперименты по гибридизации растений ») на двух собраниях Общества естествознания Брно в Моравии 8 февраля и 8 марта 1865 г. Он вызвал несколько положительных отзывов в местных газетах, но был проигнорирован научным сообществом. Когда статья Менделя была опубликована в 1866 году в Verhandlungen des naturforschenden Vereines в Брюнне , она рассматривалась как скорее о гибридизации, чем о наследовании, имела небольшое влияние и в течение следующих тридцати пяти лет была процитирована только три раза. В то время его статья подверглась критике, но теперь считается основополагающей. Примечательно, что Чарльз Дарвин не знал о статье Менделя, и предполагается, что если бы он знал о ней, генетика в том виде, в каком она существует сейчас, могла бы прижиться гораздо раньше. Таким образом , научная биография Менделя дает пример отказа неясных, очень оригинальным новаторы , чтобы получить внимание , которого они заслуживают .

Повторное открытие работы Менделя

Около сорока ученых слушали две новаторские лекции Менделя, но, похоже, они не смогли понять его работу. Позже он также вёл переписку с Карлом Нэгели , одним из ведущих биологов того времени, но Нэгели тоже не смог оценить открытия Менделя. Временами Мендель, должно быть, испытывал сомнения относительно своей работы, но не всегда: «Мое время придет», - сказал он своему другу Густаву фон Нисслю.

При жизни Менделя большинство биологов придерживалось идеи, что все характеристики передаются следующему поколению посредством смешанного наследования , в котором усредняются черты от каждого родителя. Примеры этого явления теперь объясняются действием нескольких генов с количественными эффектами . Чарльз Дарвин безуспешно пытался объяснить наследование с помощью теории пангенезиса . Лишь в начале 20 века важность идей Менделя была осознана.

К 1900 году исследования, направленные на поиск успешной теории прерывного наследования, а не смешанного наследования, привели к независимому дублированию его работ Гуго де Врисом и Карлом Корренсом , а также к повторному открытию сочинений и законов Менделя. Оба признавали приоритет Менделя, и считается вероятным, что де Фрис не понимал результатов, которые он обнаружил, до тех пор, пока не прочитал Менделя. Хотя Эрих фон Чермак первоначально также был приписан к повторному открытию, это больше не принимается, потому что он не понимал законы Менделя . Хотя позже де Фрис потерял интерес к менделизму, другие биологи начали превращать современную генетику в науку. Все трое этих исследователей, каждый из разных стран, опубликовали свое новое открытие работы Менделя в течение двух месяцев весной 1900 года.

Результаты Менделя были быстро воспроизведены, и генетическая связь быстро выяснилась. Биологи устремились к теории; хотя он еще не был применим ко многим явлениям, он стремился дать генотипическое понимание наследственности, которого, по их мнению, не хватало в предыдущих исследованиях наследственности, которые были сосредоточены на фенотипических подходах. Наиболее заметным из этих предыдущих подходов была биометрическая школа Карла Пирсона и У. Ф. Р. Велдона , которая в значительной степени основывалась на статистических исследованиях изменчивости фенотипа. Сильнейшее противодействие этой школе исходил от Уильяма Бейтсона , который, возможно, больше всех сделал в первые дни пропаганды преимуществ теории Менделя (слово « генетика » и большая часть другой терминологии этой дисциплины возникли у Бейтсона). Эти дебаты между биометристами и менделевцами были чрезвычайно ожесточенными в первые два десятилетия 20-го века, когда биометристы требовали статистической и математической строгости, тогда как менделевцы заявляли о лучшем понимании биологии. Современная генетика показывает, что менделевская наследственность на самом деле является биологическим процессом, хотя не все гены экспериментов Менделя еще изучены.

В конце концов, эти два подхода были объединены, особенно работой , проводимой Р. Фишер еще в 1918 г. Комбинации, в 1930 - х и 1940 - х годах, менделевская генетика с теорией Дарвина естественного отбора привела к современному синтезу в эволюционной биологии .

Прочие эксперименты

Мендель начал свои исследования наследственности с помощью мышей. Он был в аббатстве Святого Томаса, но его епископу не нравился один из его монахов, изучающий пол животных, поэтому Мендель переключился на растения. Мендель также разводил пчел в пчелином домике, который был построен для него, используя разработанные им ульи . Он также изучал астрономию и метеорологию , основав «Австрийское метеорологическое общество» в 1865 году. Большинство его опубликованных работ были связаны с метеорологией.

Мендель также экспериментировал с ястребом ( Hieracium ) и пчелами . Он опубликовал отчет о своей работе с ястребом, группой растений, которые в то время представляли большой интерес для ученых из-за своего разнообразия. Однако результаты исследования наследования ястребов, проведенного Менделем, отличались от его результатов для гороха; первое поколение было очень изменчивым, и многие из их потомков были идентичны материнскому родителю. В переписке с Карлом Нагели он обсуждал свои результаты, но не смог их объяснить. До конца XIX века не было признано , что многие виды ястреба апомиктичны , производя большую часть своих семян в результате бесполого процесса.

Ни один из его результатов по пчелам не сохранился, за исключением мимолетного упоминания в отчетах Моравского пчеловодческого общества. Все, что определенно известно, - это то, что он использовал кипрских и карниолских пчел, которые были особенно агрессивны к раздражению других монахов и посетителей монастыря, поэтому его попросили избавиться от них. Мендель же любил своих пчел и называл их «моими самыми дорогими зверюшками».

Он также описал новые виды растений , которые обозначаются авторской аббревиатурой «Мендель».

Менделирующий парадокс

В 1936 году Рональд Фишер , выдающийся статистик и популяционный генетик, реконструировал эксперименты Менделя, проанализировал результаты поколения F2 (второй дочерний) и обнаружил, что соотношение доминантных и рецессивных фенотипов (например, желтый горошек против зеленого; круглый горошек против морщинистого) составляет неправдоподобно и постоянно слишком близко к ожидаемому отношению 3 к 1. Фишер утверждал, что «данные большинства, если не всех, экспериментов были сфальсифицированы, чтобы полностью соответствовать ожиданиям Менделя», - предполагаемые наблюдения Менделя, согласно Фишеру. , были «отвратительными», «шокирующими» и «приготовленными».

Другие ученые согласны с Фишером в том, что различные наблюдения Менделя неприятно близки к ожиданиям Менделя. AWF Edwards , например, замечает: «Удачливому игроку можно аплодировать, но если ему снова повезет завтра, на следующий день или на следующий день, у человека есть право стать немного подозрительным». Три других доказательства также подтверждают утверждение о том, что результаты Менделя действительно слишком хороши, чтобы быть правдой.

Анализ Фишера привел к менделевскому парадоксу : сообщаемые данные Менделя со статистической точки зрения слишком хороши, чтобы быть правдой, однако «все, что мы знаем о Менделе, предполагает, что он вряд ли был вовлечен в преднамеренное мошенничество или неосознанную корректировку своих наблюдений». Ряд авторов пытались разрешить этот парадокс.

Одна попытка объяснения вызывает предвзятость подтверждения . Фишер обвинил эксперименты Менделя в том, что они «сильно склонны к согласию с ожиданиями ... чтобы дать теории преимущество сомнения». В своей статье 2004 года JW Porteous пришел к выводу, что наблюдения Менделя действительно неправдоподобны. Однако воспроизведение экспериментов показало, что реального предубеждения в отношении данных Менделя нет.

Другая попытка разрешить менделевский парадокс отмечает, что иногда может возникать конфликт между моральным императивом беспристрастного изложения фактических наблюдений и еще более важным императивом развития научных знаний. Мендель мог чувствовать себя вынужденным «упростить свои данные, чтобы встретить реальные или опасные возражения редакции». Такое действие можно было оправдать моральными соображениями (и, следовательно, разрешить менделевский парадокс), поскольку альтернатива - отказ подчиняться - могла замедлить рост научного знания. Точно так же, как и многие другие малоизвестные новаторы науки, Мендель, малоизвестный новатор из рабочего класса, должен был «прорваться через когнитивные парадигмы и социальные предрассудки своей аудитории. Если бы такой прорыв «лучше всего мог быть достигнут путем намеренного исключения некоторых наблюдений из его отчета и корректировки других, чтобы сделать их более приемлемыми для его аудитории, такие действия можно было бы оправдать по моральным соображениям».

Дэниел Л. Хартл и Дэниел Дж. Фэрбенкс категорически отвергают статистический аргумент Фишера, предполагая, что Фишер неправильно интерпретировал эксперименты Менделя. Они считают вероятным, что Мендель набрал более 10 потомков, и что результаты соответствовали ожиданиям. Они приходят к выводу: «Утверждение Фишера о преднамеренной фальсификации можно, наконец, положить в конец, потому что при более тщательном анализе оказалось, что оно не подкреплено убедительными доказательствами». В 2008 году Хартл и Фэрбенкс (вместе с Алланом Франклином и AWF Эдвардсом) написали всеобъемлющую книгу, в которой они пришли к выводу, что нет никаких оснований утверждать, что Мендель сфабриковал свои результаты, или что Фишер намеренно пытался умалить наследие Менделя. По мнению этих авторов, переоценка статистического анализа Фишера также опровергает понятие систематической ошибки подтверждения в результатах Менделя.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

  • Уильям Бейтсон Мендель, Грегор; Бейтсон, Уильям (2009). Принципы наследственности Менделя: защита, с переводом оригинальных статей Менделя о гибридизации (Коллекция Кембриджской библиотеки - Науки о жизни) . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-1-108-00613-2. Электронное факсимильное издание: электронное научное издание, подготовленное Робертом Роббинсом
  • Хьюго Илтис , Грегор Иоганн Мендель. Leben, Werk und Wirkung . Берлин: J. Springer. 426 страниц. (1924)
    • Перевод Эдема и Кедра Павла как Жизнь Менделя . Нью-Йорк: WW Norton & Co, 1932. 336 страниц. Нью-Йорк: Хафнер, 1966: Лондон: Джордж Аллен и Анвин, 1966. Анн-Арбор: Международный университет микрофильмов, 1976.
    • В переводе Чжэньяо Тан как Mên-tê-êrh chuan . Шанхай: Шан у инь шу гуань, 1924. 2 тт. in 1, 661 pp. Shanghai: Shang wu yin shu guan, Minguo 25 [1936].
    • Переводится как Зассу шокубуцу но кэнкю. Цукетари Мендеру сёдэн . Токио: Иванами Сётэн, Сёва 3 [1928]. 100 стр. Перевод Юдзуру Нагашима как Menderu no shōgai . Tkyō: Sōgensha, Shōwa 17 [1942]. Menderu den . Tkyō: Tkyō Sgensha, 1960.
  • Кляйн, Ян; Кляйн, Норман (2013). Одиночество скромного гения - Грегор Иоганн Мендель: Том 1 . Гейдельберг: Springer. ISBN 978-3-642-35253-9.
  • Роберт Лок, Недавний прогресс в изучении вариации, наследственности и эволюции , Лондон, 1906 г.
  • Орел, Витязслав (1996). Грегор Мендель: первый генетик . Оксфорд [Оксфордшир]: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-854774-7.
  • Паннетт, Реджинальд Крандалл (1922). Менделизм . Лондон: Макмиллан. (1-й паб. 1905 г.)
  • Курт Стерн и Шервуд ER (1966) Происхождение генетики .
  • Тейлор, Моника (июль – сентябрь 1922 г.). «Аббат Мендель» . Дублинский обзор . Лондон: В. Спунер.
  • Тадж, Колин (2000). В сносках Менделя: введение в науку и технологии генов и генетики с девятнадцатого века до двадцать второго . Лондон: Винтаж. ISBN 978-0-09-928875-6.
  • Варден, BLVD (1968). «Эксперименты Менделя». Центавр . 12 (4): 275–88. Bibcode : 1968Cent ... 12..275V . DOI : 10.1111 / j.1600-0498.1968.tb00098.x . PMID  4880928 . опровергает утверждения о «сглаживании данных»
  • Джеймс Уолш, католические церковники в науке , Филадельфия: Dolphin Press, 1906 г.
  • Виндл, Бертрам CA (1915). «Мендель и его теория наследственности» . Век научной мысли и других очерков . Бернс и Оутс.
  • Цумкеллер, Адолар; Хартманн, Арнульф (1971). «Недавно обнаруженные зарисовки проповедей Грегора Менделя». Folia Mendeliana . 6 : 247–52.

внешние ссылки