Великий американский обмен - Great American Interchange

Примеры мигрирующих видов в обеих Америках. Оливково-зеленые силуэты обозначают североамериканские виды с южноамериканскими предками; синие силуэты обозначают южноамериканские виды североамериканского происхождения.

Великий американский биотический Interchange (сокращенно GABI ), также известный как Большой американский Interchange или Great American фаунистического обмена , является важным в конце кайнозойской paleozoogeographic биотический обмен событием , в котором земля и пресноводные фауны мигрировали из Северной Америки через Центральную Америку в Южную Америку и наоборот, когда вулканический Панамский перешеек поднялся со дна моря и соединил ранее разделенные континенты . Хотя раньше распространение происходило, вероятно, над водой, миграция резко ускорилась примерно 2,7 миллиона лет (млн лет назад ) в эпоху Пьяченца . Это привело к объединению Неотропной (примерно Южной Америки) и Неарктической (примерно Северной Америки) биогеографической области, окончательно сформировав Америку . Взаимообмен виден как при биостратиграфии, так и при наблюдении за природой ( неонтология ). Наиболее драматично эффект на зоогеографии от млекопитающих , но это также дало возможность для рептилий , амфибий , членистоногих , слабый летающих или нелетающих птиц , и даже пресноводных рыб мигрировать.

Возникновение взаимообмена впервые было обсуждено в 1876 году «отцом биогеографии » Альфредом Расселом Уоллесом . Уоллес провел 1848–1852 гг., Исследуя и собирая образцы в бассейне Амазонки . Среди других, кто внесли значительный вклад в понимание этого события в последующем столетии, были Флорентино Амегино , У. Д. Мэтью , У. Б. Скотт , Брайан Паттерсон , Джордж Гейлорд Симпсон и С. Дэвид Уэбб. Плиоценовое время формирования связи между Северной и Южной Америкой обсуждалось в 1910 году Генри Фэрфилдом Осборном .

Аналогичные обмены произошли раньше, в кайнозое, когда ранее изолированные суши Индии и Африки вступили в контакт с Евразией около 50 и 30 млн лет назад соответственно.

Перед развязкой

Изоляция Южной Америки

После позднего мезозойского распада Гондваны Южная Америка провела большую часть кайнозойской эры как островной континент, чья «великолепная изоляция» позволила ее фауне развиться во многие формы, которые больше нигде на Земле не встречаются, большинство из которых сейчас вымерли . Его эндемичные млекопитающие первоначально состояли главным образом из metatherians ( сумчатых и sparassodonts ), xenarthrans и разнообразной группы коренных копытных , известная как Южноамериканские копытные : notoungulates (далее «южные копытных»), литоптерно , astrapotheres , pyrotheres и xenungulates . Несколько не- therian млекопитающих - однопроходные , gondwanatheres , dryolestids и , возможно , cimolodont multituberculates - также присутствовали в палеоцене ; в то время как ни один из них не претерпел значительного разнообразия и большинство родословных не выжили долго, такие формы, как Necrolestes и Patagonia, сохранились до миоцена .

Чилоэский опоссум , Dromiciops gliroides , Южная Америка только australidelphian сумчатого

Сумчатые, по-видимому, путешествовали по суше Гондваны из Южной Америки через Антарктиду в Австралию в конце мелового или раннего третичного периода . Было показано, что одно живущее южноамериканское сумчатое животное , monito del monte , более тесно связано с австралийскими сумчатыми, чем с другими южноамериканскими сумчатыми ( Ameridelphia ); однако это самый базальный австралидельфийский отряд, что означает, что этот надотряд возник в Южной Америке, а затем распространился на Австралию после отделения Монито дель Монте. Monotrematum , монотремная окаменелость, похожая на утконоса, возрастом 61 млн лет из Патагонии , может представлять австралийского иммигранта. Paleognath птицы ( бескилевых и Южной Америки тинаму ) , возможно, сделали подобную миграцию примерно в то же время в Австралии и Новой Зеландии . Другие таксоны , которые могут быть рассредоточены по тому же маршрутом (если не летать или океаническим разгон ) являются попугаями , chelid черепахой, и вымершее meiolaniid черепахи.

К сумчатым, остающимся в Южной Америке, относятся дидельфиморфы ( опоссумы ), paucituberculatans ( опоссумы землероек ) и микробиотеры (monitos del monte). Существовали также их более крупные хищные родственники, такие как борхианиды и саблезубый Thylacosmilus ; это были спарассодонты- метатерии, которые больше не считаются настоящими сумчатыми. По мере того, как количество крупных плотоядных метатерий сокращалось, и до появления большинства видов хищников , хищные опоссумы, такие как тилофоропс, временно увеличились в размерах (около 7 кг).

Метатерии и несколько ксенартранских броненосцев, такие как Macroeuphractus , были единственными южноамериканскими млекопитающими, специализировавшимися как хищники ; их относительная неэффективность открыла возможность для хищников, не являющихся млекопитающими, играть более заметную роль, чем обычно (аналогично ситуации в Австралии ). Спарассодонты и гигантские опоссумы делили экологические ниши для крупных хищников с грозными нелетающими « ужасными птицами» ( форусрацидами ), ближайшими живыми родственниками которых являются сериемы . В Северной Америке также были крупные наземные хищные птицы в раннем кайнозое (связанные с ними баторнитиды ), но они вымерли до GABI в раннем миоцене , около 20 миллионов лет назад. Через небо над конце миоцена Южной Америке (6 млн лет назад) вырос один из крупнейших летающих птиц известно, аргентавис , teratorn , что имел пролет 6 м или более крыла, и которые , возможно, питались частично на остаткам Thylacosmilus убивает . Наземные себецидные ( метасухические ) крокодилиформы с зубами зифодонтов также присутствовали, по крайней мере, в среднем миоцене и, возможно, до границы миоцена и плиоцена. Некоторые из водных крокодилов Южной Америки, такие как Gryposuchus , Mourasuchus и Purussaurus , достигли чудовищных размеров - до 12 м в длину (сравнимо с самыми крупными мезозойскими крокодилиформами). Они разделили их обитания с одним из самых больших черепах всех времен, 3,3 м (11 футов) Stupendemys .

Гигантский муравьед , Myrmecophaga tridactyla , самый большой живой потомок раннекайнозойской фауны Южной Америки млекопитающих

Xenarthrans - любопытная группа млекопитающих, которые очень рано развили морфологическую адаптацию к специализированным диетам. В дополнении к этим дошедшим до нас сегодня ( броненосцев , муравьеды и дерева ленивцев ), большое разнообразие крупных видов присутствуют, в том числе pampatheres , в ankylosaur -подобных глиптодонтов , хищные euphractines , различные наземных ленивцев , некоторые из которых достигли размеров слонов ( например, Megatherium ), и даже от полуводных до водных морских ленивцев .

Нотогоночные животные и литоптерны имели много странных форм, таких как Macrauchenia , верблюжий литоптерн с маленьким хоботком . Они также подготовили ряд знакомых перспективных типов тела , которые представляют собой примеры параллельной или конвергентной эволюции : один косолапый тоатерии были ноги , как у лошади, Pachyrukhos напоминал кролика, гомалодотерии был semibipedal, когтистые браузер как халикотериевые , и рогатый Тригодон был похож на носорога . Обе группы начали эволюционировать в нижнем палеоцене, возможно, из кондилартов , диверсифицировались, вымерли до великого обмена и вымерли в конце плейстоцена. Пиротеры и астраферы тоже были странными, но менее разнообразными и исчезли раньше, задолго до обмена.

Фауна Северной Америки была типичной бореэвтерской , дополненной афротерическими хоботками .

Предобменные океанические рассредоточения

Капибара , Hydrochoerus hydrochaeris

Нашествие в Южную Америку началось около 40 млн лет назад (средний эоцен ), когда в Южную Америку прибыли грызуны- кавиоморфы . Их последующая энергичная диверсификация вытеснила некоторых мелких сумчатых в Южной Америке и породила - среди прочего - капибар , шиншилл , вискаш и дикобразов Нового Света . Независимое развитие шипов дикобразами Нового и Старого Света - еще один пример параллельной эволюции. Это нашествие, скорее всего, пришло из Африки. Переход из Западной Африки в северо-восточный угол Бразилии был тогда намного короче из-за континентального дрейфа , и, возможно, ему способствовали прыжки по островам (например, через скалы Святого Павла , если они были обитаемыми островами в то время) и западным океаническим токи. Пересечение океана было совершено, когда по крайней мере одна оплодотворенная самка (чаще группа животных) случайно переплыла на плаву из коряги или мангрового дерева . Хутиас ( Capromyidae ) впоследствии колонизировал Вест-Индию до Багамских островов , достигнув Больших Антильских островов к раннему олигоцену. Со временем некоторые грызуны-кавиоморфы эволюционировали в более крупные формы, которые конкурировали с некоторыми коренными южноамериканскими копытными, что, возможно, способствовало постепенной утрате разнообразия, которое они перенесли после раннего олигоцена. К плиоцену некоторые кавиоморфы (например, Josephoartigasia monesi ) достигли размеров порядка 500 кг (1100 фунтов) или больше.

Позже (36 млн лет назад) за ними последовали приматы , снова из Африки, аналогично грызунам. Приматы, способные к миграции, должны были быть небольшими. Подобно грызунам-кавиоморфам, южноамериканские обезьяны считаются кладой (т. Е. Монофилетиками ). Однако, хотя у них было бы мало эффективной конкуренции, все существующие обезьяны Нового Света, похоже, произошли от излучения, которое произошло намного позже, в раннем миоцене около 18 млн лет назад. После этого обезьяны, по-видимому, наиболее тесно связанные с титисом, перебрались на Кубу , Эспаньолу и Ямайку . Кроме того, обнаружение в Панаме семи зубов чебидного возраста возрастом 21 млн лет свидетельствует о том, что южноамериканские обезьяны к тому времени расселились по морскому пути, разделяющему Центральную и Южную Америку. Однако считается, что все современные центральноамериканские обезьяны произошли от гораздо более поздних мигрантов, и пока нет доказательств того, что эти ранние центральноамериканские цебиды сформировали обширную или долговременную популяцию, возможно, из-за нехватки подходящей среды обитания в тропических лесах в этом районе. время.

Ископаемые свидетельства, представленные в 2020 году, указывают на то, что вторая линия африканских обезьян также сплавлялась в Южную Америку и, по крайней мере, ненадолго колонизировала ее. Останки Ucayalipithecus, датируемые ранним олигоценом амазонского Перу, по морфологическому анализу глубоко вложены в семейство Parapithecidae афро-арабского излучения парапитекоидных обезьян , чьи зубы заметно отличаются от таковых у платирринов . Считается, что члены этой группы Старого Света вымерли к позднему олигоцену. Qatrania wingi из фаюмских отложений нижнего олигоцена считается ближайшим известным родственником Ucayalipithecus .

Примечательно, что потомки тех немногих изношенных « беспризорников », которые выползли на берег со своих плотов из африканских обломков в эоцене, теперь составляют более чем в два раза больше южноамериканских видов, чем потомки всех нелетающих млекопитающих, ранее обитавших на континенте ( 372 кавиоморфа). и виды обезьян по сравнению со 136 видами сумчатых и ксенартранов ).

Многие летучие мыши Южной Америки, возможно, прибыли из Африки примерно в тот же период, возможно, с помощью промежуточных островов, хотя и летающими, а не плавающими. Считается, что летучие мыши-ноцилиониды, предки принадлежащих к неотропическим семействам Furipteridae , Mormoopidae , Noctilionidae , Phyllostomidae и Thyropteridae , попали в Южную Америку из Африки в эоцене, возможно, через Антарктиду. Точно так же летучие мыши со свободным хвостом (Molossidae), возможно, достигли Южной Америки из Африки в целых пяти расселениях, начиная с эоцена. Эмбаллонуриды, возможно, также достигли Южной Америки из Африки около 30 млн лет назад, согласно молекулярным данным. Веспертилиониды могли прибыть пятью расселениями из Северной Америки и одним из Африки. Считается , что наталиды прибыли в плиоцен из Северной Америки через Карибский бассейн.

Красноногая черепаха , Chelonoidis carbonaria

Черепахи также прибыли в Южную Америку в олигоцене. Долгое время считалось, что они пришли из Северной Америки, но недавний сравнительный генетический анализ пришел к выводу, что южноамериканский род Chelonoidis (ранее входивший в состав Geochelone ) на самом деле наиболее тесно связан с африканскими черепахами с откидной спинкой . В океаническом расселении черепахам помогает их способность плавать с поднятой головой и выживать до шести месяцев без еды и воды. Затем южноамериканские черепахи колонизировали Вест-Индию и Галапагосские острова ( галапагосские черепахи ). Некоторые клады американских гекконов, похоже, приплыли из Африки как в палеогене, так и в неогене. Сцинки родственных родов Mabuya и Trachylepis, по- видимому, расселились через Атлантику от Африки до Южной Америки и Фернандо де Норонья , соответственно, в течение последних 9 млн лет. Удивительно, но южноамериканские амфисбены и слепые змеи, похоже, тоже сплавлялись из Африки, как и хоацин , слабо летающая птица из тропических лесов Южной Америки.

Самым ранним традиционно признанным млекопитающим, прибывшим из Северной Америки, был проционид, который перепрыгнул с острова из Центральной Америки до образования сухопутного моста через Панамский перешеек , около 7,3 млн лет назад. Это был первый хищник- эвтериан в Южной Америке . Южноамериканские проциониды тогда разошлись в формы, ныне вымершие (например, «собачья коати» Cyonasua , которая превратилась в похожую на медведя Chapalmalania ). Однако все существующие роды проционид, по-видимому, произошли из Северной Америки. Первые южноамериканские проциониды, возможно, внесли свой вклад в исчезновение крокодилов-себецидов, поедая их яйца, но эта точка зрения не всегда считалась правдоподобной. За проционидами последовали в Южную Америку рафтинг или островные скунсы и сигмодонтиновые грызуны . Oryzomyine племя sigmodontine грызунов пошли на колонизацию на Малых Антильских островов в Ангилья .

Одна группа предположила, что несколько крупных травоядных Neartic действительно достигли Южной Америки еще 9–10 млн лет назад, в позднем миоцене, через ранний незавершенный наземный мост. Эти утверждения, основанные на окаменелостях, извлеченных из рек на юго-западе Перу, были рассмотрены другими исследователями с осторожностью из-за отсутствия подтверждающих находок из других мест и того факта, что почти все рассматриваемые образцы были собраны в плавучих реках. практически без стратиграфического контроля. Эти таксоны представляют собой гомфотер ( Amahuacatherium ), пекари ( Sylvochoerus и Waldochoerus ), тапиры и сурамерикс , палеомерицид (из семейства, вероятно, предков шейных). Идентификация Amahuacatherium и датировка его местонахождения спорны; он рассматривается рядом исследователей как неверно истолкованная окаменелость другого гомфотера, Notiomastodon , и биостратиграфия датирует это место плейстоценом. Ранняя дата, предложенная для Surameryx , также была встречена скептицизмом.

Наземные ленивцы мегалонихид и милодонтид перебрались с островов в Северную Америку 9 млн лет назад. Базальная группа ленивцев колонизировала Антильские острова ранее, в раннем миоцене . Напротив, наземные ленивцы мегатериид и нотротериид не мигрировали на север до образования перешейка. Ужасные птицы, возможно, также перепрыгнули с островов в Северную Америку еще 5 миллионов лет назад.

Карибские острова были заселены в основном видами из Южной Америки из-за преобладающего направления океанических течений, а не из-за конкуренции между формами Северной и Южной Америки. За исключением Ямайки, грызуны оризомиина североамериканского происхождения смогли проникнуть в регион только после вторжения в Южную Америку.

Эффекты и последствия

Формирование Панамского перешейка привело к последней и наиболее заметной волне, Великий американский биотический Interchange (GABI), начиная примерно 2,7 млн лет назад. Это включало иммиграцию в Южную Америку копытных животных из Северной Америки (включая верблюдов , тапиров , оленей и лошадей ), хоботков ( гомфотеров ), хищников (включая кошачьих, таких как пумы , ягуары и саблезубые кошки , псовых , куньих , проционид и медведей ) и ряд видов грызунов . Более крупными представителями обратной миграции, помимо наземных ленивцев и ужасных птиц, были глиптодонты , пампатеры , капибары и немолодые микотоксодоны (единственное южноамериканское копытное животное, которое, как известно, вторглось в Центральную Америку).

Titanis walleri , единственная известная птица террора в Северной Америке.

В целом первоначальная чистая миграция была симметричной. Позже, однако, неотропные виды оказались гораздо менее успешными, чем неарктические. Эта разница в судьбах проявлялась по-разному. Мигрирующие на север животные часто были не в состоянии конкурировать за ресурсы так же, как североамериканские виды, уже занимающие те же экологические ниши; те, которые действительно утвердились, не смогли сильно диверсифицироваться, а в некоторых случаях просуществовали недолго. Мигрирующие на юг неарктические виды стали более многочисленными и значительно более разнообразными, и, как полагают, вызвали исчезновение значительной части южноамериканской фауны. (Никакие вымирания в Северной Америке явно не связаны с иммигрантами из Южной Америки.) Коренные южноамериканские копытные жили плохо, лишь горстка родов выдержала натиск севера. (Некоторые из крупнейших форм, macraucheniids и toxodontids , уже давно признано , сохранились до конца плейстоцена. Последние находки ископаемых показывают , что один вид лошади, как proterotheriid литоптерны сделал, а. В нотоунгуляты mesotheriids и hegetotheriids также удалось продержаться хотя бы часть плейстоцена.) Маленькие сумчатые в Южной Америке выжили в больших количествах, в то время как примитивно выглядящие ксенартранцы оказались на удивление конкурентоспособными и стали наиболее успешными захватчиками Северной Америки. Африканские иммигранты, грызуны-кавиоморфы и платировые обезьяны, пострадали от обмена меньше, чем большинство южноамериканских `` старожилов '', хотя кавиоморфы понесли значительную потерю разнообразия, включая устранение наиболее крупных форм (например, диномиид ). . Однако, за исключением североамериканского дикобраза и нескольких вымерших дикобразов и капибар, они не мигрировали за пределы Центральной Америки.

Во многом благодаря продолжающемуся успеху ксенартранов, одна область южноамериканского экокосмического пространства, которую неарктические захватчики не смогли доминировать, была нишами для мегагербоядных животных. До 12000 лет назад в Южной Америке обитало около 25 видов травоядных животных весом более 1000 кг, в том числе неотропные наземные ленивцы, глиптодонты и токсодонтиды, а также гомфотеры и верблюды неарктического происхождения. Коренные южноамериканские формы составили около 75% этих видов. Однако ни одно из этих крупных травоядных не выжило.

Опоссум Вирджиния , обыкновенные опоссумы виргинский , единственный сумчатый в умеренных Северной Америке

Броненосцы, опоссумы и дикобразы сегодня обитают в Северной Америке из-за Великого американского взаимообмена. Опоссумы и дикобразы были одними из самых успешных мигрантов на север, достигнув Канады и Аляски , соответственно. Большинство основных групп ксенартран присутствовали в Северной Америке до четвертичного вымирания в конце плейстоцена (в результате не менее восьми успешных вторжений в Северную Америку с умеренным климатом и еще не менее шести вторжений только в Центральную Америку). Среди представителей мегафауны наземные ленивцы были особенно успешными эмигрантами; четыре разных рода вторглись в Северную Америку. Представитель мегалонихид, мегалоникс , распространился на север до Юкона и Аляски и вполне мог вторгнуться в Евразию, если бы имелся подходящий коридор обитания через Берингию.

Вообще говоря, однако, разгон и последующая взрывная адаптивная радиация из sigmodontine грызунов по всей Южной Америке ( что приводит к более чем 80 в настоящее время признанных родов ) была значительно более успешным (как в пространстве , и по количеству видов) , чем любая миграция на севере Южной Америки млекопитающих. Другие примеры североамериканских групп млекопитающих, которые заметно диверсифицировались в Южной Америке, включают псовых и цервид, оба из которых в настоящее время имеют три или четыре рода в Северной Америке, два или три в Центральной Америке и шесть в Южной Америке. Хотя члены Canis ( в частности, койоты ) в настоящее время варьируются только как далеко на юг , как Панама, Южная Америка по- прежнему имеет более сохранившийся родов из псовых , чем на любом другом континенте.

Воздействие образования перешейка на морскую биоту района было обратным его влиянию на земные организмы, и это явление было названо «Великим американским расколом». Связь между восточной частью Тихого океана и Карибским морем ( Центральноамериканский морской путь ) была разорвана, в результате чего теперь разделенные популяции встали на разные пути эволюции. Карибские виды также были вынуждены адаптироваться к среде с более низкой продуктивностью после того, как приток богатой питательными веществами воды глубоководного тихоокеанского происхождения был заблокирован. Тихоокеанское побережье Южной Америки охладилось из-за прекращения подачи теплой воды из Карибского моря. Считается, что эта тенденция привела к исчезновению морских ленивцев в этом районе.

Исчезновение коренных южноамериканских хищников

Arctotherium bonariense , южноамериканский короткомордый медведь

За последние 7 млн ​​лет в Южной Америке гильдия наземных хищников изменилась с гильдии , состоящей почти полностью из неплацентарных млекопитающих ( метатерий ), птиц и рептилий, в гильдию, в которой преобладают иммигрантские плацентарные хищники (с несколькими небольшими сумчатыми и птичьими хищниками, такими как дидельфиновые опоссумы и сериемы). ). Первоначально считалось , что родной Южной Америки хищником гильдии , в том числе sparassodonts , плотоядных опоссумов , как Thylophorops и Hyperdidelphys , броненосцы , таких как Macroeuphractus , террор птиц и teratorns , а также раннего прибытия иммигранта Cyonasua -группа procyonids , были вытеснены к исчезновению в течение GABI путем конкурентного исключения из иммигрирующих плацентарных хищников, и что этот оборот был резким. Однако смена гильдии хищников Южной Америки была более сложной, и конкуренция играла лишь ограниченную роль.

В случае спарассодонтов и плотоядных животных, которые были изучены наиболее тщательно, мало доказательств показывает, что спарассодонты даже встречались со своими предполагаемыми плацентарными конкурентами. Многие предполагаемые плиоценовые записи южноамериканских хищников оказались неверно идентифицированы или датированы неверно. Спарассодонты, по-видимому, уменьшаются в разнообразии со среднего миоцена , при этом многие из ниш, когда-то занятых небольшими спарассодонтами, все больше заполняются плотоядными опоссумами, которые достигают размеров примерно до 8 кг (~ 17 фунтов). До сих пор ведутся споры о том, конкурировали ли спарассодонты с плотоядными опоссумами или же опоссумы начали занимать ниши спарассодонтов посредством пассивного замещения. Последний раз борхьяениды встречаются в конце миоцена , примерно за 4 млн лет до первого появления псовых или кошачьих в Южной Америке. Тилакосмилиды в последний раз встречались около 3 млн лет назад и, по-видимому, реже встречаются на участках до-ГАБИ, плиоценовых, чем миоценовых.

В целом, спарассодонты, по-видимому, почти или полностью вымерли к тому времени, когда прибыло большинство непроционидных хищников, с небольшим перекрытием между группами. Предполагаемые экологические аналоги между парами аналогичных групп (тилакосмилиды и саблезубые кошки, борхианиды и кошачьи, гатлиациниды и ласки ) не пересекаются во времени и не заменяют друг друга внезапно в летописи окаменелостей. Procyonids рассредоточены в Южной Америке , по крайней мере , 7 млн лет назад, и достиг скромной эндемический радиации к тому времени другие carnivorans прибыли ( Cyonasua -группа procyonids ). Однако проциониды, по-видимому, не конкурировали со спарассодонтами, причем проциониды являются крупными всеядными животными, а спарассодонты в основном являются гиперплотоядными . Другие группы хищников прибыли в Южную Америку гораздо позже. Собаки и ласки появились в Южной Америке около 2,9 млн лет назад, но не стали многочисленными и разнообразными до раннего плейстоцена. Медведи , кошки и скунсы не появляются в Южной Америке до раннего плейстоцена (около 1 млн. Лет назад или чуть раньше). Выдры и другие группы проционид (например, коатисы , еноты ) были предположительно рассеяны в Южной Америке в миоцене на основе генетических данных, но останки этих животных не были обнаружены даже на сильно отобранных участках ископаемых северной части Южной Америки, таких как Ла Вента (Колумбия) , что всего в 600 км от Панамского перешейка.

Другие группы коренных южноамериканских хищников не были изучены так глубоко. Часто предполагалось, что ужасных птиц вымерли плацентарные хищники, хотя эта гипотеза не исследовалась подробно. Титанис расселился из Южной Америки в Северную Америку против основной волны миграций хищников, будучи единственным крупным хищником из Южной Америки, которому удалось это сделать. Однако ему удалось колонизировать лишь небольшую часть Северной Америки на ограниченное время, не удалось диверсифицироваться и вымерли в раннем плейстоцене (1,8 млн. Лет назад); Предполагается, что скромный масштаб его успеха связан с конкуренцией с плацентарными хищниками. Ужасные птицы также уменьшились в разнообразии примерно 3 млн лет назад. По крайней мере, один род относительно небольших ужасных птиц, Psilopterus , по-видимому, дожил до 96000 лет назад.

Гильдия местных хищников, похоже, полностью распалась примерно 3 млн лет назад (включая исчезновение последних спарассодонтов), что не связано с прибытием хищников в Южную Америку, а разнообразие наземных хищников после этого стало низким. Было высказано предположение, что это открыло экологические ниши и позволило хищникам обосноваться в Южной Америке из-за низкой конкуренции . Падение метеора 3,3 миллиона лет назад в южной части Южной Америки было предложено в качестве возможной причины этого круговорота, но это все еще остается спорным. Похожая картина наблюдается в крокодиловой фауне, где современные крокодилы ( Crocodylus ) расселились в Южной Америке в плиоцене и стали доминирующим членом сообществ крокодилов после вымирания в конце миоцена ранее доминирующих крупных местных крокодилов, таких как гигантский кайман Purussaurus и гигантский крокодил. gharial Gryposuchus , который, как полагают, связан с утратой среды обитания водно-болотных угодий на севере Южной Америки.

Неясно, применим ли этот пересмотренный сценарий с уменьшенной ролью конкурентного исключения к другим группам южноамериканских млекопитающих, таким как немогущие и литоптерны, хотя некоторые авторы отмечают длительное сокращение разнообразия коренных жителей Южной Америки со времен среднего миоцена. Независимо от того, как произошла эта смена, ясно, что плотоядные от нее выиграли. Несколько групп хищников, таких как собаки и кошки, подверглись адаптивной радиации в Южной Америке после расселения там, и самое большое современное разнообразие собак в мире находится в Южной Америке.

Причины успеха или неудачи

Климатическая асимметрия между севером и югом в Северной и Южной Америке: тропические климатические зоны, теплые круглый год и влажные, по крайней мере, часть года (синие зоны Af , Am и Aw ), охватывают большую часть Южной Америки и почти всю Центральную Америку. но очень мало остальной части Северной Америки.

Окончательный триумф неарктических мигрантов был в конечном итоге основан на географии, которая сыграла на руку северным захватчикам в двух важных отношениях. Первое было связано с климатом . Очевидно, что любой вид, достигший Панамы с любого направления, должен был выдерживать влажные тропические условия . Те, кто мигрирует на юг, тогда смогут занять большую часть Южной Америки, не сталкиваясь с резко отличающимся климатом. Однако мигранты, направляющиеся на север, столкнулись бы с более сухими и / или более прохладными условиями к тому времени, когда они достигли бы окрестностей Транс-Мексиканского вулканического пояса . Проблема, которую представляет эта климатическая асимметрия (см. Карту справа), была особенно острой для неотропных видов, специализирующихся на среде тропических лесов , у которых было мало шансов проникнуть за пределы Центральной Америки. В результате в Центральной Америке в настоящее время обитает 41 вид млекопитающих неотропического происхождения по сравнению с тремя видами млекопитающих в Северной Америке с умеренным климатом. Однако виды южноамериканского происхождения ( сумчатые , ксенартрансы , грызуны-кавиоморфы и обезьяны ) по-прежнему составляют лишь 21% видов из нелетающих, неморских групп млекопитающих в Центральной Америке , в то время как североамериканские захватчики составляют 49% видов из таких групп в Южной Америке. . Таким образом, сам по себе климат не может полностью объяснить больший успех видов неарктического происхождения во время обмена.

Территории суши, по которым предки неотропных (зеленый) и неарктических (красный) видов могли бродить посредством двусторонних миграций во второй половине кайнозоя до обмена: меньшая территория, доступная для эволюции неотропных видов, имела тенденцию помещать их в конкурентный недостаток.

Второе и более важное преимущество, которое география дала северянам, связано с землей, на которой развились их предки. В течение кайнозоя Северная Америка периодически соединялась с Евразией через Берингию , что позволяло повторные миграции туда и обратно для объединения фаун двух континентов. Евразия, в свою очередь, была связана с Африкой , что внесло свой вклад в развитие видов, проникших в Северную Америку. Однако Южная Америка была связана только с Антарктидой и Австралией, двумя гораздо меньшими и менее гостеприимными континентами, и только в раннем кайнозое. Более того, это сухопутное сообщение, похоже, не сопровождалось большим движением (очевидно, никаких млекопитающих, кроме сумчатых и, возможно, нескольких монотрем, когда-либо мигрировавших этим маршрутом), особенно в направлении Южной Америки. Это означает, что виды в Северном полушарии возникли на суше, которая примерно в шесть раз больше, чем была доступна южноамериканским видам. Таким образом, североамериканские виды были продуктом более крупной и конкурентной арены, где эволюция шла бы быстрее. Они, как правило, были более эффективными и умными , обычно могли опередить и перехитрить своих южноамериканских коллег, которые были продуктом эволюционной заводи. Что касается копытных и их хищников, то южноамериканские формы были полностью заменены захватчиками, возможно, в результате этих преимуществ.

Больший возможный успех африканских иммигрантов из Южной Америки по сравнению с их местной фауной раннекайнозойских млекопитающих является еще одним примером этого явления, поскольку первые развивались на большей территории; их предки мигрировали из Евразии в Африку , два значительно более крупных континента, прежде чем перебраться в Южную Америку.

На этом фоне способность ксенартранов Южной Америки эффективно конкурировать с северянами представляет собой особый случай. Объяснение успеха ксенартранов частично кроется в их идиосинкразическом подходе к защите от хищников, основанном на владении бронежилетом и / или грозными когтями . Ксенартранцам не нужно было быть быстроногими или сообразительными, чтобы выжить. Такая стратегия могла быть навязана им из-за низкого уровня метаболизма (самого низкого среди терианцев ). Их низкая скорость метаболизма, в свою очередь, могла быть преимуществом, позволяя им питаться менее обильными и / или менее питательными источниками пищи. К сожалению, защитные приспособления больших ксенартранов не смогли бы обеспечить защиту от людей, вооруженных копьями и другими снарядами .

Вымирание в позднем плейстоцене

Североамериканский дикобраз , Erethizon dorsatum , крупнейший выживших Neotropic мигранту умеренный Северная Америка

В конце эпохи плейстоцена, около 12000 лет назад, три драматических события произошли в Америке примерно в одно и то же время (с геологической точки зрения). Палеоиндийцы вторглись и оккупировали Новый Свет , последний ледниковый период подошел к концу, и большая часть мегафауны как Северной, так и Южной Америки вымерла. Эта волна вымирания смела с лица Земли многих успешных участников ГАБИ, а также другие виды, которые не мигрировали.

Исчезли все пампатеры, глиптодонты, наземные ленивцы, непарнокопытные, хоботки, гигантские короткомордые медведи , лютые волки и махайродонты с обоих континентов. Последний из notoungulates и литоптерны Южной и Центральной Америки вымерли, а также Северной Америки гигантские бобры , львы , красных волков , гепардов , и многие из его antilocaprid , коровьих , cervid , tapirid и tayassuid копытных. Некоторые группы исчезли на протяжении большей части или всего своего первоначального ареала, но выжили в своих усыновленных домах, например, южноамериканские тапиры, верблюды и тремарктиновые медведи (пумы и ягуары, возможно, также были временно сокращены до южноамериканских рефугиумов ). Другие, такие как капибары, выжили в своем первоначальном ареале, но вымерли в районах, куда они мигрировали. Примечательно, что этот импульс вымирания уничтожил всех неотропных мигрантов в Северную Америку крупнее примерно 15 кг (размер большого дикобраза) и всех коренных южноамериканских млекопитающих крупнее примерно 65 кг (размер большой капибары или гигантского муравьеда ). Напротив, самое большое выжившее млекопитающее из Северной Америки, лесной бизон , может превышать 900 кг, а самый крупный выживший неарктический мигрант в Южную Америку, тапир Бэрда , может достигать 400 кг.

Тапир Бэрда , Tapirus bairdii , самый крупный выживший неарктический мигрант в Южную Америку.

Практически одновременное исчезновение мегафауны с отступлением ледников и заселением Америки привело к предположениям, что и изменение климата, и охота на людей сыграли свою роль. Хотя этот вопрос вызывает споры, ряд соображений позволяет предположить, что человеческая деятельность имела решающее значение. Вымирание не происходило выборочно в климатических зонах, на которые в наибольшей степени повлияла тенденция к потеплению, и никакой правдоподобный общий климатический механизм уничтожения мегафауны не мог объяснить вымирания в масштабах всего континента. Изменение климата произошло во всем мире, но мало повлияло на мегафауну в Африке и южной Азии, где виды мегафауны эволюционировали вместе с людьми . Многочисленные очень похожие отступления ледников происходили ранее в течение ледникового периода последних нескольких миллионов лет, и они никогда не вызывали сопоставимых волн исчезновения в Америке или где-либо еще.

Подобные вымирания мегафауны произошли на других недавно заселенных территориях (например, в Австралии , Японии , Мадагаскаре , Новой Зеландии и на многих более мелких островах по всему миру, таких как Кипр , Крит , Тилос и Новая Каледония ) в разное время, которое близко соответствует первому прибытие людей в каждое место. Эти импульсы вымирания неизменно быстро охватывали всю прилегающую массу суши, независимо от того, был ли это остров или совокупность соединенных континентов, охватывающих полушарие. Это было правдой, несмотря на тот факт, что все большие массивы суши (а также многие из более мелких) содержали несколько климатических зон, на которые по-разному повлияли бы любые климатические изменения, происходящие в то время. Однако на крупных островах, достаточно далеко от берега от недавно оккупированной территории, чтобы избежать немедленной колонизации человека, виды мегафауны иногда выживали в течение многих тысяч лет после того, как они или родственные им виды вымерли на материке; Примеры включают гигантских кенгуру на Тасмании, гигантских черепах Chelonoidis на Галапагосских островах (ранее также Южной Америки), гигантских черепах Dipsochelys на Сейшельских островах (ранее также на Мадагаскаре ), гигантских черепах мейоланиид на острове Лорд-Хау , Новой Каледонии и Вануату (ранее также Австралии), наземные ленивцы на Антильских островах , морские коровы Стеллера с Командорских островов и шерстистые мамонты на островах Врангеля и Сент-Пол .

Отступление ледников могло сыграть в первую очередь косвенную роль в исчезновении в Америке, просто облегчая перемещение людей на юго-восток из Берингии в Северную Америку. Причина того, что несколько групп вымерли в Северной Америке, но продолжали жить в Южной Америке (хотя примеры противоположной модели не известны), по-видимому, заключается в том, что густые тропические леса бассейна Амазонки и высокие пики Анд обеспечили среду, которая предоставили степень защиты от человеческого хищничества.

Список североамериканских видов южноамериканского происхождения

Распространение за пределами Мексики

Существующие или вымершие (†) североамериканские таксоны , предки которых мигрировали из Южной Америки и достигли современной территории сопредельных Соединенных Штатов :

Рыба

Амфибии

Птицы

Млекопитающие

Распространение ограничено Мексикой

Существующие или вымершие (†) североамериканские таксоны, предки которых мигрировали из Южной Америки, но не смогли добраться до сопредельных Соединенных Штатов и были ограничены Мексикой и Центральной Америкой:

Беспозвоночные

Рыба

Амфибии

Рептилии

Птицы

Млекопитающие

Список южноамериканских видов североамериканского происхождения

Существующие или вымершие (†) южноамериканские таксоны, предки которых мигрировали из Северной Америки:

Амфибии

Рептилии

Птицы

Млекопитающие

Смотрите также

Примечания

  1. ^ Коренные южноамериканские копытные постепенно сокращались по мере вторжения и разнообразия североамериканских копытных. Изменения численности и состава родов копытных в Южной Америке с течением времени представлены в таблице ниже. Четвертичное вымираниекоторый спасалсмертельный ударпо родному неотропному копытных также нанесло тяжелый удар по копытным иммигрантамЮжной Америке.
    Изменение количества южноамериканских родов копытных с течением времени
    Интервал времени Исходный регион родов
    Геологический период Диапазон ( млн. Назад) Южная Америка Северная Америка Оба
    Huayquerian 9,0–6,8 13 0 13
    Montehermosan 6,8–4,0 12 1 13
    Чападмалалан 4,0–3,0 12 1 13
    Uquian 3,0–1,5 5 10 15
    Энсенадан 1,5–0,8 3 14 17
    Lujanian 0,8–0,011 3 20 23
    Голоцен 0,011–0 0 11 11

использованная литература

дальнейшее чтение