Газообмен - Gas exchange


Из Википедии, свободной энциклопедии

Газообмен это физический процесс , при котором газы двигаться пассивно диффузии по поверхности. Например, эта поверхность может быть интерфейсом воздуха / водой водоема, поверхность газового пузырька в жидкости, газопроницаемая мембране , или биологической мембране , которая образует границу между организмом и внеклеточной средой.

Газы постоянно потребляется и производства клеточных и метаболических реакций в большинстве живых существ, так что эффективная система для газового обмена между, в конечном счете, требуется внутренняя часть ячейки (ов) и внешней средой. Маленькие, особенно одноклеточные организмы, такие как бактерии и простейшие , имеют высокую поверхностную площадь к объему . В этих существах газообмена мембрана , как правило, клеточная мембрана . Некоторые мелкие многоклеточные организмы, такие как плоские черви , также способны осуществлять достаточный газообмен через кожу или кутикулу , которая окружает их тело. Тем не менее, в большинстве крупных организмов, которые имеют небольшую площадь поверхности к объему, специализированные структуры с извитыми поверхностями , такие как жабры , легочные альвеолы и губчатым мезофилл обеспечивает большую площадь , необходимую для эффективного газового обмена. Эти гофрированные поверхности могут иногда быть усвоены в тело организма. Это тот случай , с альвеолами, которые образуют внутреннюю поверхность млекопитающего легкие , губчатого мезофилл, который находится внутри листьев некоторых видов растений , или жабр этих моллюсков , которые имеют их, которые находятся в мантии полость.

В аэробных организмах , газообмен является особенно важным для дыхания , который включает поглощение кислорода ( O
2
) и высвобождениедиоксида углерода(СО
2
). И наоборот, воксигенных фотосинтетических организмовтаких как большинствоназемных растений, поглощение диоксида углерода и высвобождением кислорода и водяного пара являются основными процессами газового обменапроисходящиетечение дня. Другие процессы газового обмена играют важные роль в менее известных организмах:напримердиоксид углерода,метаниводородобмениваемые через клеточную мембрануметаногенных архебактерий. Вфиксации азотапутемdiazotrophicбактерий иденитрификациипомощьюгетеротрофных бактерий(например, Paracoccus denitrificans и различныхпсевдомонад), газообразный азот обменивается с окружающей средой, будучи рассмотрен первыми и выпустили в него последним,то время какрифтияполагаются на бактерии для окислениясероводородаизвлеченные из их глубокой морской среды,использованием растворенного кислорода в водекачестве акцептора электронов.

Физические принципы газообмен

Диффузия и площадь поверхности

Обмен газов происходит в результате диффузии вниз градиент концентрации. Молекулы газа перемещаться из области , в которой они находятся в высокой концентрации , чтобы тот , в котором они находятся при низкой концентрации. Диффузия является пассивным процессом , а это означает , что никакая энергия не требуется для питания транспорта, и это следует закон Фика :

По отношению к типичной биологической системе, где два отсека ( «внутри» и «снаружи»), которые разделены мембраной барьера, и где газ разрешается спонтанно диффундируют вниз ее градиента концентрации:

  • J представляет собой поток, то количество газа , диффундирующих на единицу площади мембраны в единицу времени. Следует отметить , что это уже масштабируется области мембраны.
  • D представляет собой коэффициент диффузии , который будет отличаться от газа к газу, а от мембраны мембраны, в зависимости от размера молекулы газа в вопросе, и от природы самой мембраны ( в частности , его вязкость , температура и гидрофобность ).
  • φ является концентрация газа.
  • х является позиция по толщине мембраны.
  • d φ / д х , следовательно , градиент концентрации через мембрану. Если два отсека индивидуально хорошо перемешивается, то это упрощает к разнице в концентрации газа между внутренним и наружными отсеками , разделенных на толщине мембраны.
  • Отрицательный знак указывает на то, что диффузия всегда в направлении , которое - в течение долгого времени - разрушит градиент концентрации, не то есть газ движется с высокой концентрацией в низкой концентрации , пока в конце концов, внутри и снаружи отсеков достигают равновесия .
Рис. 1. Закон Фика для газа поверхности теплообмена

Рис. 1. Закон Фика для газа поверхности теплообмена

Газа должна сначала растворить в жидкости для того , чтобы диффундировать через мембрану , так что все биологические системы газообмена требует влажной среды. В общем случае , чем выше градиент концентрации через газо-обмениваясь поверхности, тем быстрее скорость диффузии через нее. И наоборот, чем тоньше газ-обмениваясь поверхностью (при той же разнице концентраций), тем быстрее газа будет диффундировать через него.

В приведенном выше уравнении, J представляет собой поток в расчете на единицу площади, таким образом увеличивая площадь не будет иметь никакого значения для его стоимости. Тем не менее, увеличение доступной площади поверхности, увеличит количество газа , которое может диффундировать в данный момент времени. Это происходит потому , что количество газа , диффундирующего в единицу времени (д д / д т ) является произведением J и площадь газового обмена поверхности, A :

Одноклеточные организмы , такие как бактерии и амебы не имеют специализированные поверхности газообмена, потому что они могут воспользоваться высокой площадью поверхности они имеют по отношению к их объему. Количество газа , организм производит (или требует) в данный момент времени будет в грубой пропорции к объему его цитоплазмы . Объем одноклеточного организма очень мала, поэтому он производит (и требует) относительно небольшое количество газа в данный момент времени. По сравнению с этим небольшим объемом, площадь поверхности своей клеточной мембраны очень велико, и адекватная для своих нужд газового обмена без дальнейшей модификации. Тем не менее, в качестве организма увеличивается в размерах, площадь его поверхности и объем не масштабируются таким же образом. Рассмотрим воображаемую организм , который представляет собой куб со стороной длины, L . Его объем увеличивается с куба ( L 3 ) его длины, но ее внешней поверхности площадь увеличивается только с квадрата ( L 2 ) его длины. Это означает , что внешняя поверхность быстро становится недостаточной для быстро растущих потребностей газового обмена с большим объемом цитоплазмы. Кроме того, толщина поверхности , что газа должна пересекать (д х в законе Фика) также может быть больше , в более крупных организмах: в случае одноклеточного организма, типичная клеточная мембрана только толщина 10 нм; но и в более крупных организмах , такие как круглые черви (нематоды) эквивалентная поверхность обмена - кутикула - существенно толще на 0,5 мкм.

Взаимодействие с кровеносной систем

Рис. 2. Сопоставление операций и эффектов прямотока и противоточной системы обмена потока изображаются верхними и нижними диаграммами соответственно. В обоих предполагается (и показано) , что красный имеет более высокое значение (например , температуры или парциального давления газа) , чем синий и что свойство транспортируется в каналах таким образом потоки от красного до синего. Обратите внимание , что каналы являются смежными , если эффективный обмен должен происходить (т.е. не может быть никакого зазора между каналами).

В многоклеточных организмах , следовательно, специализированные органы дыхания , такие как жабры или легкие, часто используются , чтобы обеспечить дополнительную площадь поверхности для требуемой скорости газообмена с внешней средой. Однако расстояния между газовой обменника и более глубокие ткани, часто слишком велики для диффузии для удовлетворения газовых потребностей этих тканей. Газовые теплообменники поэтому часто в сочетание с газораспределительными кровеносными системами , которые транспортируют газы равномерно на все ткани тела , независимо от их расстояния от газового теплообменника.

Некоторые многоклеточные организмы , такие как плоские черви (Плоские черви) являются относительно большими , но очень тонкими, что позволяет их наружная поверхность тела , чтобы действовать в качестве газообмена поверхности без необходимости специализированного газообмена органа. Поэтому отсутствие жабр Плоские черви или легкие, а также отсутствие в кровеносную систему. Другие многоклеточные организмы , такие как губки (Porifera) имеют по своей сути высокой площади поверхности, потому что они очень пористые и / или разветвленными. Губки не требует кровеносной системы или специализированных органов газообмена, потому что их стратегия кормления предполагает односторонний перекачку воды через свои пористые тела с помощью жгутиковых воротничков клеток . Каждая клетка тела губки, таким образом , подвергаются постоянному потоку свежей воды кислорода. Таким образом , они могут рассчитывать на диффузии через их клеточные мембраны осуществлять газообмен , необходимый для дыхания.

В организмах, которые имеют кровеносную систему, связанную с их специализированными поверхностями газообмена, большое разнообразие систем используются для взаимодействия между ними.

В противотоке системы, воздух (или, чаще, вода , содержащая растворенный воздух) втягиваются в противоположном направлении по отношению к потоку крови в газовом теплообменнике. Система противотоком , такие как это ведет крутой градиент концентрации по длине газового обмена поверхности (см нижнюю диаграмму на рис. 2). Это положение видно на жабрах рыб и многих других водных существ . Газ , содержащие окружающую среда воды поступают однонаправленно через газо-обменную поверхность, с кровотоком в жаберных капиллярах под протекающим в противоположном направлении. Хотя это теоретически позволяет практически полную передачу дыхательного газа от одной стороны теплообменника к другой, в рыбе меньше , чем 80% кислорода в воде , протекающей через жабры , как правило , передается в кровь.

Альтернативные механизмы Поперечные системы в настоящее время найдены у птиц. и заполненный воздух система мешка тупикового обнаружила в легких млекопитающих. В прямоточном потоке системе, кровь и газ (или жидкость , содержащая газ) двигаться в том же направлении через газовый теплообменник. Это означает , что величина градиента является переменным по длине газового обмена поверхности, и обмен будет в конечном итоге остановится , когда равновесие было достигнуто (см верхнюю диаграмму на рис. 2). Системы обмена прямоток газа потока не известны , которые будут использоваться в природе.

Млекопитающие

Рисунок 3.. Альвеолы (множественное число: альвеол, от латинского Алвойсе, «маленькой полости»), является анатомической структурой , которая имеет форму полой полости. Они встречаются в легких млекопитающих. Они представляют собой сферические обнажения дыхательных бронхиол и являются основными местами газообмена с кровью.

Теплообменник газа у млекопитающих интернализируются с образованием легких, как это происходит в большинстве крупных наземных животных. Газообмен происходит в микроскопических тупиковые заполненные воздухом мешочков , называемых альвеолах , где очень тонкая мембрана ( так называемый гематоэнцефалический воздушный барьер ) отделяет кровь в альвеолярных капилляров (в стенках альвеол) из альвеолярного воздуха в мешочках ,

Обмен мембраны

Рис. 4. Гистологического сечения через альвеолярную стенку , показывающие слои , через которые газа должна перемещаться между плазмой крови и альвеолярным воздухом. Темно - синие объекты ядро капиллярных эндотелиального типа и альвеолярного я  эпителиальные клетки (или тип 1  пневмоциты ). Две красные объекты , помеченные «RBC» являются эритроциты в альвеолярной капиллярной крови.

Мембрана , через которую газообмен происходит в альвеолах (т.е. кровь-воздушный барьер) является чрезвычайно тонкой (в организме человека, в среднем, 2,2 мкм). Она состоит из альвеолярных эпителиальных клеток , их базальной мембраны и эндотелиальных клеток легочных капилляров (рис. 4). Большая площадь поверхности мембраны происходит от складывания мембраны в около 300 миллионов альвеол, с диаметром примерно 75-300 мкм каждый. Это обеспечивает чрезвычайно большую площадь поверхности (приблизительно 145 м 2 ) , через которые может происходить обмен газа.

альвеолярный воздух

Рис. 5. Изменения в составе альвеолярного воздуха во время нормального дыхания цикла в состоянии покоя. Шкала слева, а синяя линия, указывают на парциальное давление углекислого газа в кПа, в то время как на правой и красной линии, указывают на парциальные давления кислорода, а также в кПа (преобразовать кПа в мм ртутного столба, многократно на 7,5).
Рис. 6. Схематического гистологическое сечения через часть легочной ткани , показывающую , как правило завышенные альвеолы (в конце нормального выдоха), и его стена , содержащая альвеолярные капилляры (показанный в поперечном сечении). Это показывает , как альвеолярная капиллярная кровь полностью окружена альвеолярным воздухом. В нормальной человеческой легких все альвеолы вместе содержат около 3 литров альвеолярного воздуха. Все альвеолярные капилляры содержат около 100 мл крови.

Воздух доводится до альвеол в малых дозах ( так называемый дыхательный объем ), путем дыхания в ( ингаляции ) и выход ( выдоха ) через дыхательные пути , набор относительно узких и умеренно длинных труб , которые начинаются в нос или рот и в конце в альвеолах легких в грудной клетке. Воздух перемещается в и из через тот же набор трубок, в которых поток в одном направлении во время ингаляции, и в противоположном направлении во время выдоха.

Во время каждого вдоха, в состоянии покоя, приблизительно 500 мл свежего воздуха проходит через нос. Его подогревают и увлажняют , как она течет через нос и глотку . К тому времени , как он достигнет трахею температура вдыхаемого воздуха составляет 37 ° С , и он насыщен парами воды. По прибытии в альвеолах его разбавляют и тщательно смешивают с примерно 2,5-3,0 литров воздуха , которые остались в альвеолах после последнего выдоха. Это относительно большой объем воздуха , который полустационарном присутствует в альвеолах в течение дыхательного цикла известен как функциональная остаточная емкость (FRC).

В начале вдоха дыхательные пути заполняются без изменений альвеолярного воздуха, оставшиеся от последнего выдоха. Это мертвое пространство объем, который, как правило , около 150 мл. Это первый воздух вновь войти в альвеолы во время вдоха. Только после того , как воздух мертвого пространства вернулся в альвеолах делает оставшуюся часть дыхательного объема (500 мл - 150 мл = 350 мл) входят в альвеолы. Запись такого небольшого объема свежего воздуха с каждым вдохом, гарантирует , что состав FRC почти не изменяется в течение дыхательного цикла (рис. 5). Альвеолярный парциальное давление кислорода остается очень близко к 13-14  кПа (100 мм рт.ст.), а парциальное давление углекислого газа изменяется минимально около 5,3 кПа (40 мм рт.ст.) в течение всего цикла дыхания (вдоха и выдоха). Соответствующие парциальные давления кислорода и углекислого газа в окружающем воздуха (сухого) на уровне моря составляют 21 кПа (160 мм рт.ст.) и 0,04 кПа (0,3 мм рт.ст.) , соответственно.

Рис. 7. Весьма схематичная иллюстрация процесса газообмена в легких млекопитающих, подчеркивая различия между газовыми композициями окружающего воздуха, альвеолярный воздух (светло - синим) , с которой уравновешивает альвеолярная капиллярная кровь, и газовый состав крови напряженность в легочной артерии (голубая кровь входя в легкие слева) и венозной крови (оставляя красной крови легких справа). Все газовые Напряженность в кПа. Для преобразования в мм рт.ст., умножить на 7,5.

Этот альвеолярный воздух, который представляет собой FRC, полностью окружает кровь в альвеолярных капиллярах (рис. 6). Газообмен у млекопитающих происходит между этим альвеолярным воздухом (который значительно отличается от свежего воздуха) и кровью в альвеолярных капиллярах. Эти газы по обе стороны от газообмена мембраны уравновешивания путем простой диффузии. Это гарантирует, что парциальное давление кислорода и углекислого газа в крови оставляя альвеолярных капилляров, и в конечном счете циркулирует по всему телу, такие же, как те, в FRC.

Заметная разница между составом альвеолярного воздуха и что из окружающего воздуха может поддерживаться , поскольку функциональная остаточная емкость содержатся в тупиковых мешочках , соединенных с наружным воздухом с помощью длинных, узких, трубок (дыхательные пути: нос , глотка , гортань , трахея , бронхи и их филиалы и отделения вплоть до бронхиол ). Это анатомия, а также тот факт , что легкие не опустел и повторно надувают с каждым вдохом, обеспечивают млекопитающее с «портативной атмосферой», состав которого существенно отличается от современного окружающего воздуха .

Состав воздуха в FRC тщательно контролируется, путем измерения парциальных давлений кислорода и углекислого газа в артериальной крови. Если какое-либо давление газа отклоняется от нормы, рефлексы, что вызвало изменение скорости и глубины дыхания таким образом, что нормальность восстанавливается в течение нескольких секунд или минут.

малый круг кровообращения

Вся кровь возвращение из тканей организма в правую часть сердца протекает через альвеолярные капилляры , прежде чем снова закачивается вокруг тела. На его прохождении через легкую кровь приходит в тесный контакт с альвеолярным воздухом, отделенным от него очень тонкой диффузионной мембраны , которая является только, в среднем, около 2 мкм. Давление газа в крови будет , следовательно , быстро уравновешивания с теми , в альвеолах , гарантируя , что артериальная кровь , которая циркулирует во всех тканях по всему телу имеет напряжение кислорода 13-14 кПа (100 мм рт.ст.), и натяжение диоксида углерода из 5,3 кПа (40 мм рт.ст.). Эти артериальные парциальные давления кислорода и углекислого газа гомеостатически контролируется . Повышение артериального и, в меньшей степени, падение артериального , будет рефлекторно вызвать более глубокое и более быстрое дыхание , пока газ крови напряженности вернуться к нормальной жизни . Обратное происходит , когда напряжение углекислого газа падает, или, опять же , в меньшей степени, напряжение кислорода возрастает: скорость и глубина дыхания уменьшается до газов крови нормальности восстанавливается.

Так как кровь прибывает в альвеолярных капилляров имеет в среднем, 6 кПа (45 мм рт.ст.), в то время как давление в альвеолярном воздухе составляет 13 кПа (100 мм рт.ст.), будет чистой диффузии кислорода в капиллярной крови, изменение состава 3 л альвеолярного воздуха незначительно. Аналогично, так как кровь , прибывающих в альвеолярных капилляров имеет от также около 6 кПа (45 мм рт.ст.), тогда как в альвеолярном воздухе составляет 5,3 кПа (40 мм рт.ст.), есть чистое движение углекислого газа из капилляров в альвеолы. Изменения , вызванные этими чистых потоков отдельных газов в и из функциональной остаточной емкости требуют замены примерно 15% альвеолярного воздуха с окружающим воздухом через каждые 5 секунд или около того . Это очень жестко контролируется непрерывного контроля газа артериальной крови напряжения (которые точно отражают парциальные давления дыхательных газов в альвеолярном воздухе) с помощью аортальных органов , в сонных тел , и газа в крови и датчик рН на передней поверхности в продолговатом в головном мозге. Есть также кислород и углекислый газ датчики в легких, но они в первую очередь определяют диаметры бронхиол и легочных капилляров , и, следовательно , отвечает за направление потока воздуха и крови к различным частям легких.

Это только в результате точного поддержания состава 3 л альвеолярного воздуха , что с каждым вдохом некоторого диоксид углерода , сбрасываемый в атмосферу , и некоторое количество кислорода поглощает из наружного воздуха. Если больше двуокиси углерода , чем обычно было потеряно за короткий период гипервентиляции , дыхание будет замедлен или остановлен , пока альвеолярного не вернулся до 5,3 кПа (40 мм рт.ст.). Поэтому , строго говоря , не соответствует действительности , что основная функция дыхательной системы является избавить организм от углекислого газа «отходов». На самом деле общая концентрация углекислого газа в артериальной крови составляет около 26 мм (или 58 мл на 100 мл), по сравнению с концентрацией кислорода в артериальной крови насыщенной приблизительно 9 мМ (или 20 мл на 100 мл крови). Эта большая концентрация диоксида углерода играет ключевую роль в определении и поддержании рН внеклеточной жидкости . Диоксид углерода , который выдыхается с каждым вдохом, вероятно , может быть более правильно рассматривать в качестве побочного продукта из внеклеточной жидкости организма углекислого газа и рН гомеостатов

Если эти гомеостатов скомпрометированы, то респираторный ацидоз , или респираторный алкалоз будет происходить. В конечном счете это может быть компенсировано почек корректировки в Н + и HCO 3 - концентрации в плазме; но так как это занимает много времени, то синдром гипервентиляции может, например, произойти , когда возбуждение или беспокойство заставляет человек дышать быстро и глубоко , таким образом , продувания слишком много CO 2 из крови в наружный воздух, осаждая множество мучительных симптомов , которые приводят от чрезмерно высокого рН внеклеточной жидкости.

Кислород имеет очень низкую растворимость в воде, и, следовательно , несет в крови свободно в сочетании с гемоглобином . Кислорода удерживаются на гемоглобине четыре двухвалентных железо отработанного гема групп на молекулу гемоглобина. Когда все группы гема несут одну O 2 молекулы каждая кровь называется «насыщенный» с кислородом, и не дальнейшего увеличение парциального давления кислорода будет значительно увеличить концентрацию кислорода в крови. Большая часть углекислого газа в крови переносится как HCO 3 - ионов в плазме. Однако превращение растворенного CO 2 в HCO 3 - ( за счет добавления воды) происходит слишком медленно для скорости , при которой кровь циркулирует через ткань с одной стороны, и альвеолярными капилляры с другой стороны . Реакция катализируется Поэтому карбоангидразы , с ферментом внутри красных кровяных клеток . Реакция может идти в любом направлении в зависимости от преобладающего парциального давления диоксида углерода. Небольшое количество углекислого газа осуществляется на белковой части молекул гемоглобина , как carbamino групп. Общая концентрация диоксида углерода (в форме ионов бикарбоната, растворенная СО 2 , и carbamino группа) в артериальной крови (т.е. после того, как она уравновешенная альвеолярный воздух) составляет около 26 мМ (или 58 мл / 100 мл), по сравнению к концентрации кислорода в артериальной крови насыщенного приблизительно 9 мМ (или 20 мл / 100 мл крови).

Другие позвоночные

Рыба

Рис. 8. жабры тунца показывая нитей и ламели

Содержание растворенного кислорода в пресной воде составляет примерно 8-10 мл на литр по сравнению с воздухом , который составляет 210 мл на литр. Вода в 800 раз плотнее воздуха и в 100 раз более вязким. Таким образом, кислород , имеет скорость диффузии в воздухе в 10000 раз больше , чем в воде. Использование мешка, как легкие , чтобы удалить кислород из воды, следовательно , не будет достаточно эффективным , чтобы поддерживать жизнь. Вместо того чтобы использовать легкие, газообмен происходит через поверхность насыщена сосудами жабры . Жабры представляют собой специализированные органы , содержащие нити , которые дополнительно разделяют на ламель . Ламели содержат капилляры , которые обеспечивают большую площадь поверхности и короткие расстояния диффузии, так как их стенки очень тонкие. Жаберные тычинки находятся в пределах системы обмена для того , чтобы отфильтровать пищу, и держать жабры в чистоте.

Жабры использовать противоточный поток систему , что увеличивает эффективность поглощения кислорода-(и потери отходящих газов). Кислородсодержащая вода всасывается через рот и проходит через жабру в одном направлении , в то время как кровь течет через ламеля в противоположном направлении. Этот противоточный поддерживает крутые градиенты концентрации по всей длине каждого капилляра (см диаграмму в «Взаимодействие с кровеносной системы» раздел выше). Кислород способен непрерывно диффундируют вниз ее градиент в кровь, а углекислый газ вниз его градиента в воду. Дезоксигенированную вод будет в конечном итоге пройти через крышечку (жаберную крышку). Несмотря на то, противотоком системы обмена теоретически позволяют почти полный перенос дыхательного газа с одной стороны теплообменника к другой, в рыбе меньше , чем 80% кислорода в воде , протекающей через жабры , как правило , передается в кровь.

Земноводные

Земноводные имеют три основные органы , участвующие в газообмене: легкие, кожу и жабры, которые могут быть использованы по отдельности или в различных комбинациях. Относительная важность этих структур отличается в зависимости от возраста, окружающей среды и видов амфибий. Кожа земноводных и их личинки сильно васкуляризированная, что приводят к относительно эффективного газообмена , когда кожа влажная. Личинки амфибий, таких как предварительно метаморфоз головастика стадии лягушки , также имеют внешние жабры . Жабры всасываться в организм во время метаморфоза , после чего легкие будет взять на себя. Легкие, как правило , проще , чем в других наземных позвоночных , с небольшим количеством внутренних перегородок и больших альвеол; Однако, жабы, которые проводят больше времени на суше, имеют большую альвеолы поверхности с более развитыми легкими. Для того, чтобы увеличить скорость газообмена путем диффузии, амфибии поддерживать градиент концентрации через дыхательные поверхности с помощью процесса , называемого буккальной накачкой . Ниже дна полости рта перемещается в «накачки» способом, который можно наблюдать невооруженным глазом.

Рептилии

Все рептилии дышат с помощью легких. В squamates (The ящериц и змей ) вентиляции с приводом от осевой мускулатуры , но эта мускулатура также используется во время движения, так что некоторые squamates полагаются на щечной накачки для поддержания эффективности газообмена.

Из - за жесткости черепахи и черепахи оболочек, значительное расширение и сжатие грудной клетки трудно. Черепахи зависят от мышечных слоев , прикрепленных к их оболочкам, которые обертывают вокруг их легких наполнять и опорожнять их. Некоторые водные черепахи могут также перекачивать воду в высоко васкуляризированные роты или клоаки для достижения газообмена.

Крокодилы имеют структуру , подобную диафрагму млекопитающих - в diaphragmaticus - но эта мышца помогает создать однонаправленный поток воздуха через легкие , а не приливное течение: это больше похоже на воздушном поток виден на птицах , чем это видно у млекопитающих. Во время ингаляции diaphragmaticus тянет печень назад, раздувая легкие в пространство это создает. Воздух поступает в легкие из бронха во время вдоха, а во время выдоха воздух поступает из легких в бронх другим путем: это одностороннее движение газа достигается за счет аэродинамических клапанов в дыхательных путях.

птицы

Рис. 10. Вдыхание-выдох цикл у птиц.
Рис. 9. Схематическое представление поперечного тока теплообменника дыхательных газов в легких птиц. Воздух нагнетается из воздушных мешочков однонаправленно (справа налево на схеме) через парабронх. Легочные капилляры окружают парабронх способ , показанный (кровь течет снизу parabronchus выше него на диаграмме). Кровь или воздух с повышенным содержанием кислорода , показана красным цветом; бедный кислород воздух или кровь показана в различных оттенках фиолетово-синего цвет.

Птицы имеют легкие , но не диафрагмы . Они в основном полагаются на воздушные мешочки для вентиляции . Эти воздушные мешочки не играют непосредственную роль в газообмене, но помогают перемещать воздух однонаправлено через газообмена поверхности в легких. Во время ингаляции, свежий воздух берется из трахеи вниз в воздушных мешочки задних и в парабронх , которые ведут из задних воздушных мешков в легком. Воздух , который попадает в легкие присоединяется воздух , который уже в легких, и обращается вперед через газовый теплообменник в передних воздушных мешков. Во время выдоха, задние воздушные мешки нагнетать воздух в том же парабронх легких, течет в том же направлении, что и во время ингаляции, позволяя непрерывный обмен газа независимо от дыхательного цикла. Воздух , выходящий из легких во время выдоха присоединяется воздух исключения из передних воздушных мешков (как состоящие из «отработанного воздуха» , который прошел через газовый теплообменник) , поступающий в трахею , чтобы быть выдыхаемым (рис. 10). Селективный бронхоспазм в различных точках ветвления бронхиальных гарантирует , что воздух не отлив и поток через бронхи при вдохе и выдохе, как это происходит у млекопитающих, но следует пути , описанным выше.

Однонаправленный поток воздух через парабронх обмен дыхательных газов с Crosscurrent крови потоком (рис. 9). Парциальное давление O 2 ( ) в parabronchioles уменьшается по их длине , как О 2 диффундирует в кровь. Капилляры , выходящие из теплообменника у входа воздушного потока занимают больше O 2 , чем капилляры , покидающих вблизи выходной конца парабронхов. Когда содержимое всех капилляров смешать, окончательное смешанной легочной венозной крови выше , чем у выдыхаемом воздухе, но ниже , чем вдыхаемый воздух.

растения

Газообмен в растениях преобладают роли двуокиси углерода, кислорода и паров воды . Колорадо
2
является единственным источником углерода дляавтотрофныхроста путемфотосинтеза, и когда растение активно фотосинтезирующих в свете, она будет принимать углекислый газ, апотери паров водыи кислорода. В ночное, растениядышати газообмен частично реверсирует: водяной пар все еще потеряно (но в меньшей степени), но кислород теперь поглощают и выпустили углекислый газ.

Рис. 11. стилизованного поперечного сечения euphyllophyte листьев растений, показывая основные органов растений , участвующие в газообмене

Обмен завод газа происходит в основном через листья. Газы диффундируют внутрь и наружу из межклеточного пространства внутри листа через поры называемых устьиц , которые обычно находятся на нижней поверхности листа. Газа входит в фотосинтетическую ткань листа за счетом растворения на влажную поверхность частокола и губчатых мезофильные клетки. Губчатая клетка мезофилла свободно упакована, что позволяет увеличенную площадь поверхности, а затем повышенную скорость газового обмена. Поглощение двуокиси углерода обязательно приводит к некоторой потере водяного пара, поскольку обе молекулы входят и выходят из одной и той же устьица, поэтому растения испытывают газообмена дилемма: получение достаточного количества CO
2
, не теряя слишком много воды. Таким образом, потери воды из других частей листа минимизированы восковой кутикулой на лист вэпидермисе. Размер стомы регулируется открытием и закрытием двухзамыкающих клеток: приопухлость этих клеток определяет состояние открытия стомы, и это самосебе регулируется водный стресс. Растенияпоказывающиеметаболизм crassulacean кислотыявляются засухоустойчивымиксерофитамии выполнять практически все их газообмен в ночное, потому что это только в ночноечто эти растения открывают свои устьица. При открытии устьица только ночью, потеря водяного парасвязанная с поглощением диоксида углерода сведенаминимуму. Темменее, это происходит за счет медленного роста: завод должен хранить диоксид углерода в видеяблочной кислотыдля использованиятечение дня, и он не может хранить неограниченное количество.

см смежный текст
Рис. 12. Измерение газообмена Высокоточного показывает важную информацию по физиологии растений

Газообмена измерение являются важными инструментами в науке растений: это , как правило , включает в себя уплотнительное растение (или часть растения) в камере и измерением изменений в концентрации двуокиси углерода с инфракрасным газоанализатором . Если условия окружающей среды ( влажность , СО
2
Концентрации, свет итемпература) полностью контролируется, результаты измеренияСО
2
поглощение и выделение воды показывают важную информацию оСО
2
ассимиляцииитранспирацииставки. МежклеточнойСО
2
концентрации показывает важную информацию о состоянии фотосинтетического растений. Более простые методы могут быть использованы при определенных обстоятельствах:гидрокарбонат индикаторможет быть использован для контроля расходаCO
2
в растворесодержащем один лист растения на разных уровнях интенсивности света, и генерация кислорода в рдеста Elodea может быть измерена путем простого сбора газа в погруженном тест-пробиркусодержащую небольшой кусочек завода.

беспозвоночные

Механизм газообмена беспозвоночных зависит их размер, стратегию кормления и обитания (водной или наземной).

Рис. 13. Схема , представляющая структуру тела Porifera. Диаграмма показывает механизм поглощения воды для губок. Желтые: pinacocytes , красный: choanocytes, серый: mesohyl , бледно - голубой: поток воды

Эти губки (Porifera) являются сидячие существа, то есть они не могут двигаться самостоятельно и обычно остаются прикрепленными к их субстрату . Они получают питательные вещества через поток воды через их клетки, и они обмениваются газами путем простой диффузии через их клеточные мембраны. Поры называемых устьями черпать воду в губку и воду затем циркулируют через губку клеток , называемые choanocytes , которые имеют похожие на волосы структуры , которые перемещают воду через губку.

Рис. 14. Стрекающие всегда находятся в водной среде, а это означает , что их газообмен включает поглощать кислород из воды.

В Стрекающих включают кораллы , актинии , медуза и гидра . Эти животные всегда находятся в водной среде, в пределах от пресной воды к соленой воде. Они не имеют каких - либо специализированных органов дыхания ; вместо этого, каждая клетка в организме может поглощать кислород из окружающей воды, и выпускают отработанные газы к нему. Одним из ключевых недостатков этой функции заключается в том , что Стрекающие может умереть в условиях , когда вода застойная , так как они истощают воду своего кислородного питания. Кораллы часто образуют симбиоз с другими организмами, в частности фотосинтетического динофлагеллята . В этом симбиозе , то коралл обеспечивает защиту , а другой организм обеспечивает питательные вещества для кораллов, в том числе кислорода.

Рис. 15. Поперечное сечение нематод.

В аскариде (нематоды), плоские черви (Плоские черви), а также множество других мелкие беспозвоночные животных , обитающие в водных или иначе влажных местах обитаний не имеют выделенную поверхность газообмена или кровеносную систему. Вместо этого они полагаются на диффузии из CO
2
ивывод
2
непосредственно через их кутикулы. Кутикула представляет собойполупроницаемуюнаружный слой их тела.

Другие водные беспозвоночные , такие как большинство моллюсков (моллюск) и крупным ракообразные (Crustacea) , такие как омары , имеют жабры , аналогичные рыбы, которые работают аналогичным образом.

Рис. 16. Фотографическое представление дыхалец.

В отличие от беспозвоночных групп , упомянутых до сих пор, насекомые , как правило , наземные и обменные газы через влажную поверхность в непосредственном контакте с атмосферой, а не в контакте с окружающей водой. Насекомого экзосколет является непроницаемым для газов, в том числе паров воды, поэтому они имеют более специализированную систему обмена газа, что требует , чтобы газов непосредственно транспортируются к тканям через сложную сеть труб. Эта дыхательная система отделена от их сердечно - сосудистой системы. Газа входит и выходит из тела через отверстия называемых дыхальцами , расположенные в поперечном направлении вдоль грудной клетки и живота . Подобно растения, насекомые способны контролировать открытие и закрытие этого дыхальца, но вместо того , чтобы полагаться на давлении тургора , они полагаются на мышечных сокращениях . Эти схватки приводят к животу насекомого закачивается в и. Дыхальца соединены с трубками называемых трахеи , которые неоднократно и ветви разветвляются в тело насекомого. Эти ветви заканчиваются в специализированные клетки tracheole что обеспечивает тонкую, влажную поверхность для эффективного газообмена, непосредственно с клетками.

Другая основная группа наземных членистоногих , в паукообразных ( пауки , скорпионов , клещей , а также их родственники) обычно выполняют газовый обмен с книгой легких .

Обзор систем обмена магистральных газо-

Площадь поверхности Диффузия расстояние Поддержание градиента концентрации органы дыхания
Человек Всего альвеолы = 70-100 м 2 Альвеолы ​​и капиллярная (две клетки) Постоянный поток крови в капиллярах; дыхание Легкие
Рыба Многие чешуйки и волокна в жабры Обычно одна клетка Противоток поток Жабры
насекомые Специализированная tracheole ячейка Одна клетка Ротовой насосная Дыхальца
губки поры Остия Одна клетка движение воды Никто
Плоские черви Плоская форма тела Обычно одна клетка Противоток поток Никто
Стрекающие Оральные оружие Обычно одна клетка движение воды Никто
Рептилии Многие чешуйки и волокна в жабры Альвеолы ​​и капиллярная (две клетки) Противоток поток Легкие
Земноводные Многие чешуйки и волокна в жабры Альвеолы ​​и капиллярная (две клетки) или одна ячейка Противоток поток Легкие, кожа и жабры
растения Высокая плотность устьиц; воздушные пространства в пределах листа Одна клетка Постоянный поток воздуха Устьица

Смотрите также

  • Дыхательная система  - Биологическая система конкретных органов и структур для газообмена у животных и растений

Рекомендации