Блоха - Flea

Блохи Временной диапазон: Средняя юра – недавняя PreꞒ Ꞓ О С Д С п Т Дж К пг Н
Сканирующая электронная микрофотография блохи в искусственных цветах
Научная классификация
Царство:	Анималия
Тип:	Членистоногие
Класс:	насекомое
(без рейтинга):	Эуметабола
(без рейтинга):	эндоптеригота
Суперзаказ:	Панорпида
Заказ:	Сифонаптера Латрей , 1825 г.
Подзаказы
† Псевдопулициды † Заурофтириды † Тарвинииды Ceratophyllomorpha Hystrichopsyllomorpha Pulicomorpha Pygiopsyllomorpha
Синонимы
Афаниптера

Блохи , общее название отряда Siphonaptera , включает 2500 видов мелких нелетающих насекомых , которые выживают в качестве внешних паразитов млекопитающих и птиц . Блохи живут, питаясь кровью или гематофагией своих хозяев. Взрослые блохи вырастают примерно до 3 миллиметров ( 1 ⁄ 8 дюймов) в длину, обычно коричневого цвета и имеют тела, «сплющенные» в стороны или узкие, что позволяет им перемещаться сквозь мех или перья своего хозяина. У них нет крыльев, но есть сильные когти, препятствующие их смещению, ротовой аппарат приспособлен для прокалывания кожи и сосания крови ., а задние конечности очень хорошо приспособлены для прыжков. Они способны прыгать на расстояние, примерно в 50 раз превышающее длину их тела, и этот подвиг уступает только прыжкам, совершаемым другой группой насекомых, надсемейством лягушачьих цикад . Личинки блох червеобразные, без конечностей; у них есть жевательный ротовой аппарат, и они питаются органическими остатками, оставшимися на коже их хозяина.

Генетические данные указывают на то, что блохи представляют собой специализированную линию паразитических скорпионов sensulato , наиболее тесно связанных с Nannochoristidae . Самые ранние известные блохи известны со средней юры , хотя современные формы не появляются до кайнозоя . Блохи, вероятно, возникли на млекопитающих, а затем паразитировали на птицах. Каждый вид блох является более или менее специалистом по отношению к животным-хозяевам: многие виды никогда не размножаются на других хозяевах, хотя некоторые из них менее избирательны. Некоторые семейства блох принадлежат только одной группе хозяев; например, Malacopsyllidae встречаются только у броненосцев , Ischnopsyllidae — только у летучих мышей , а Chimaeropsyllidae — только у землероек-слонов .

Восточная крысиная блоха Xenopsylla cheopis является переносчиком Yersinia pestis , бактерии , вызывающей бубонную чуму . Болезнь была передана людям грызунами, такими как черная крыса , которых укусили инфицированные блохи. Основные вспышки включали Юстинианову чуму , c. 540 г. и Черная смерть , ок. 1350 г., обе из которых убили значительную часть населения мира.

Блохи появляются в человеческой культуре в таких разнообразных формах, как блошиные цирки , стихи, такие как эротическая «Блоха » Джона Донна , музыкальные произведения, такие как Модест Мусоргский , и фильм Чарли Чаплина .

Морфология и поведение

Блохи — это бескрылые насекомые длиной от 1,5 до 3,3 мм (от 1/16 до 1/8 дюйма ) , подвижные , обычно темного цвета (например, красновато-коричневые кошачьи блохи ), с хоботком или стилетом, адаптированным питаться, прокалывая кожу и высасывая кровь хозяина через эпифаринкс. Ноги блох заканчиваются сильными когтями, приспособленными для захвата хозяина.

В отличие от других насекомых, у блох нет сложных глаз , а есть только простые глазные пятна с одной двояковыпуклой линзой; у некоторых видов вообще отсутствуют глаза. Их тела сжаты с боков, что позволяет легко перемещаться по волосам или перьям на теле хозяина. Тело блохи покрыто твердыми пластинками, называемыми склеритами. Эти склериты покрыты множеством волосков и коротких шипов, направленных назад, которые также помогают ему передвигаться по хозяину. Прочное тело способно выдерживать большое давление, вероятно, приспособление , чтобы выжить при попытках устранить их, царапая.

Блохи откладывают крошечные, белые, овальные яйца. Личинки маленькие и бледные, имеют щетинки, покрывающие их червеобразные тела, лишены глаз и имеют части рта, приспособленные для жевания. Личинки питаются органическими веществами, особенно фекалиями половозрелых блох, содержащими засохшую кровь. Взрослые особи питаются только свежей кровью.

Прыжки

Ноги у них длинные, задняя пара хорошо приспособлена для прыжков; блоха может прыгать по вертикали до 18 см (7 дюймов) и по горизонтали до 33 см (13 дюймов), что делает блоху одним из лучших прыгунов из всех известных животных (относительно размера тела), уступая только цикадке . Блошиный прыжок настолько быстр и силен, что превосходит возможности мышц, и вместо того, чтобы полагаться на непосредственную мышечную силу, блохи накапливают мышечную энергию в подушечке эластичного белка, называемого резилином, прежде чем быстро высвободить ее (как человек, использующий лук и стрелка). Непосредственно перед прыжком мышцы сокращаются и деформируют эластичную прокладку, медленно накапливая энергию, которая затем может очень быстро высвобождаться для обеспечения разгибания ног для движения вперед. Чтобы предотвратить преждевременное высвобождение энергии или движения ноги, блоха использует «механизм захвата». В начале прыжка сухожилие основной прыгающей мышцы проходит немного позади сустава тазобедренного сустава, создавая крутящий момент , который удерживает сустав закрытым, а ногу близкой к телу. Чтобы вызвать прыжок, другая мышца тянет сухожилие вперед, пока оно не пройдет ось сустава, создавая противоположный крутящий момент, чтобы разогнуть ногу и усилить прыжок за счет высвобождения накопленной энергии. На высокоскоростном видео было показано, что фактический взлет происходит с большеберцовой кости и плюсны, а не с вертлуга (колени).

Жизненный цикл и развитие

Собачья блоха (сверху) личинка, яйцо, куколка и взрослая особь

Блохи — насекомые с голометаболом , проходящие четыре стадии жизненного цикла : яйцо , личинка , куколка и имаго (взрослая особь). У большинства видов ни самки, ни самцы блох не являются полностью зрелыми, когда они впервые появляются, но должны питаться кровью, прежде чем они станут способными к размножению. Первая кровавая трапеза вызывает созревание яичников у самок и растворение тестикулярной пробки у самцов, после чего вскоре следует совокупление. Некоторые виды размножаются круглый год, в то время как другие синхронизируют свою деятельность с жизненными циклами своих хозяев или с местными факторами окружающей среды и климатическими условиями. Популяции блох состоят примерно из 50% яиц, 35% личинок, 10% куколок и 5% взрослых особей.

Яйцо

Количество отложенных яиц зависит от вида, размер партии варьируется от двух до нескольких десятков. Общее количество яиц, откладываемых самкой за всю жизнь (плодовитость), колеблется от ста до нескольких тысяч. У одних видов блоха живет в гнезде или норе хозяина и откладывает яйца на субстрат, а у других яйца откладываются на самого хозяина и могут легко упасть на землю. Из-за этого места, где хозяин отдыхает и спит, становятся одним из основных мест обитания яиц и развивающихся личинок. Яйца вылупляются от двух дней до двух недель. Эксперименты показали, что блохи откладывают больше яиц на хозяев с ограниченным потреблением пищи, и что яйца и личинки лучше выживают в этих условиях, возможно, потому, что иммунная система хозяина скомпрометирована.

Личинка

Личинка блохи

Личинки блох выходят из яиц, чтобы питаться любым доступным органическим материалом, таким как мертвые насекомые, фекалии, яйца сородичей и растительные остатки. Лабораторные исследования показали, что для правильного развития личинок необходимо некоторое разнообразие рациона. Диета только с кровью позволяет созревать только 12% личинок, тогда как диета с кровью и дрожжами или кормом для собак позволяет созревать почти всем личинкам. Другое исследование также показало, что 90% личинок созревают во взрослых особей, когда в рацион входят нежизнеспособные яйца. Они слепы и избегают солнечного света, держась в темных, влажных местах, таких как песок или почва, трещины и щели, под коврами и в постельных принадлежностях. Вся личиночная стадия длится от 4 до 18 дней.

Куколка

При достаточном количестве пищи личинки окукливаются и плетут шелковые коконы после трех личиночных стадий. Внутри кокона личинка в последний раз линяет и претерпевает превращение во взрослую форму. Это может занять всего четыре дня, но может занять гораздо больше времени в неблагоприятных условиях, и затем следует стадия переменной продолжительности, в течение которой предпоявившаяся взрослая особь ожидает подходящей возможности для выхода. Триггерные факторы появления включают вибрации (включая звук), тепло (у теплокровных хозяев) и повышенный уровень углекислого газа , все эти стимулы могут указывать на присутствие подходящего хозяина. Большое количество блох до появления всходов может присутствовать в окружающей среде, свободной от блох, и введение подходящего хозяина может вызвать массовое появление.

Взрослый

Когда блоха достигает зрелого возраста, ее основная цель — найти кровь, а затем размножиться. Самки блох могут откладывать 5000 и более яиц за свою жизнь, что позволяет быстро увеличивать их численность. Вообще говоря, взрослая блоха живет всего 2 или 3 месяца. Без хозяина, который питается кровью, жизнь блохи может быть всего несколько дней. При идеальных условиях температуры, кормовой базы и влажности взрослые блохи могут жить до полутора лет. Полностью развитые взрослые блохи могут жить несколько месяцев без еды, если они не выходят из своих куколок . Оптимальные температуры для жизненного цикла блох составляют от 21 ° C до 30 ° C (от 70 ° F до 85 ° F), а оптимальная влажность составляет 70%.

Взрослые самки кроличьих блох, Spilopsyllus cuniculi , могут обнаруживать изменение уровня гормонов кортизола и кортикостерона в крови кролика, что указывает на приближение родов. Это вызывает половую зрелость блох, и они начинают откладывать яйца. Как только крольчата рождаются, блохи спускаются к ним и, оказавшись на борту, начинают питаться, спариваться и откладывать яйца. Через 12 дней взрослые блохи возвращаются к матери. Они завершают эту мини-миграцию каждый раз, когда она рожает.

Таксономия и филогения

История

Между 1735 и 1758 годами шведский натуралист Карл Линней впервые классифицировал насекомых на основе строения их крыльев. Одним из семи отрядов, на которые он их разделил, была «Aptera», что означает «бескрылые», группа, в которую, помимо блох, он включал пауков , мокриц и многоножек . Только в 1810 году французский зоолог Пьер Андре Латрей переклассифицировал насекомых на основе их ротового аппарата, а также крыльев, разделив Aptera на Thysanura (серебряная рыбка), Anoplura (сосущие вши) и Siphonaptera (блохи). время, отделившее паукообразных и ракообразных в их собственные подтипы. Название группы, Siphonaptera, является зоологической латынью от греческих слов siphon (трубка) и aptera (бескрылый).

Внешняя филогения

Исторически было неясно, являются ли Siphonaptera сестрой Mecoptera (скорпионовые мухи и союзники) или находятся внутри этой клады, что делает «Mecoptera» парафилетическим. Более раннее предположение о том, что Siphonaptera являются сестрами Boreidae (снежных скорпионов), не подтверждается. Генетическое исследование 2020 года выявило Siphonaptera внутри Mecoptera при сильной поддержке как сестринскую группу Nannochoristidae , небольшой реликтовой группы мекоптер , обитающих в Южном полушарии. Блохи и наннохористиды имеют несколько общих черт друг с другом, которых нет у других мекоптер, включая схожий ротовой аппарат, а также аналогичную организацию помпы для спермы.

Отношения Siphonaptera по Tihelka et al. 2020.

История окаменелостей

Кайнозойская блоха в янтаре , ок. 20 млн лет назад , морфологически современный.

Pseudopulex wangi , примитивная блоха из раннего мелового периода Китая.

Блохи, вероятно, произошли от насекомых, питающихся жидкостью, которые, вероятно, питались растениями. Окаменелости крупных бескрылых блох стволовой группы с сифонным (сосущим) ротовым аппаратом от средней юры до раннего мела были обнаружены на северо-востоке Китая и России, принадлежащих к семействам Saurophthiridae и Pseudopulicidae , а также Tarwinia из раннего мела Австралии. Большинство семейств блох сформировалось после конца мелового периода (в палеогене и далее). Современные блохи, вероятно, возникли в южной континентальной части Гондваны и оттуда быстро мигрировали на север. Скорее всего, они эволюционировали вместе с хозяевами- млекопитающими , только позже перейдя к птицам .

Siphonaptera — относительно немногочисленный отряд насекомых: представители отряда претерпевают полную метаморфозу и вторично бескрылы (у их предков были крылья, утраченные современными формами). В 2005 году Медведев перечислил 2005 видов в 242 родах, и, несмотря на последующие описания новых видов, в результате чего общее количество видов достигло примерно 2500, это самая полная доступная база данных. Отряд делится на четыре инфраотряда и восемнадцать семейств. Некоторые семьи являются эксклюзивными для одной группы хозяев; к ним относятся Malacopsyllidae ( броненосцы ), Ischnopsyllidae ( летучие мыши ) и Chimaeropsyllidae ( землеройки-слоны ).

Многие из известных видов мало изучены. Около 600 видов (четверть от общего числа) известны по единичным находкам. Свыше 94 % видов связаны с хозяевами- млекопитающими , и только около 3 % видов можно считать специфическими паразитами птиц . Считается, что блохи на птицах произошли от блох млекопитающих; по крайней мере шестнадцать отдельных групп блох перешли на птичьих хозяев в ходе эволюционной истории Siphonaptera. Появление блох у рептилий является случайным, и известно, что блохи питаются гемолимфой (кровеподобной жидкостью тела) клещей .

Внутренняя филогения

Филогенезом блох долгое время пренебрегали, а обнаружение гомологий с частями других насекомых было затруднено их крайней специализацией. В 2008 году Уайтинг и его коллеги подготовили подробную молекулярную филогению, основная структура которой показана на кладограмме. Hectopsyllidae , в том числе вредоносная блоха chigoe или jigger , является сестрой остальных Siphonaptera.

Отношения с хозяином

Укусы блох у человека.

Блохи питаются самыми разными теплокровными позвоночными , включая людей, собак, кошек, кроликов, белок, хорьков, крыс, мышей и птиц. Блохи обычно специализируются на одном виде или группе видов-хозяев, но часто могут питаться, но не размножаться на других видах. Ceratophyllus gallinae поражает домашнюю и дикую птицу. Помимо степени родства потенциального хозяина с первоначальным хозяином блохи, было показано, что птичьи блохи, использующие целый ряд хозяев, паразитируют только на видах с низким иммунным ответом. Как правило, специфичность хозяина снижается по мере уменьшения размера вида-хозяина. Другим фактором являются возможности, доступные блохе для смены вида хозяина; это меньше у птиц, гнездящихся колониями, где блоха может никогда не столкнуться с другим видом, чем у птиц, гнездящихся в одиночку. Крупный долгоживущий хост обеспечивает стабильную среду, которая благоприятствует паразитам, специфичным для хоста.

Хотя существуют виды, называемые собачьими блохами ( Ctenocephalides canis Curtis, 1826) и кошачьими блохами ( Ctenocephalides felis ), блохи не всегда строго видоспецифичны. В исследовании, проведенном в Вирджинии , было изучено 244 блохи у 29 собак: все они были кошачьими блохами. Собачьи блохи не обнаруживались в Вирджинии более 70 лет и, возможно, даже не встречаются в США, поэтому блоха, обнаруженная на собаке, скорее всего, кошачья блоха ( Ctenocephalides felis ).

Одна из теорий человеческого облысения состоит в том, что потеря волос помогла людям уменьшить количество блох и других эктопаразитов.

Прямые последствия укусов

Человеческая стопа заражена джиггерскими блохами, Tunga penetrans

У многих видов блохи в основном доставляют неудобства своим хозяевам, вызывая ощущение зуда , которое, в свою очередь, заставляет хозяина пытаться удалить вредителя, кусая, клевая или царапая. Однако блохи не просто источник раздражения. Укусы блох вызывают образование на эпидермисе в месте каждого укуса слегка приподнятого, опухшего раздражающего узла с единственной точкой прокола в центре, как при укусе комара . Это может привести к экзематозному зудящему кожному заболеванию, называемому блошиным аллергическим дерматитом , которое часто встречается у многих видов хозяев, включая собак и кошек. Укусы часто появляются группами или линиями из двух укусов и могут оставаться зудящими и воспаленными в течение нескольких недель после этого. Блохи могут привести к вторичному выпадению шерсти в результате частых расчесов и укусов животного. Они также могут вызвать анемию в крайних случаях.

Как вектор

Блохи являются переносчиками вирусных , бактериальных и риккетсиозных заболеваний человека и других животных , а также простейших и гельминтных паразитов. Бактериальные заболевания, переносимые блохами, включают мышиный или эндемический сыпной тиф и бубонную чуму . Блохи могут передавать Rickettsia typhi , Rickettsia felis , Bartonella henselae и вирус миксоматоза . Они могут быть переносчиками ленточных червей гименолепидоза и трипаносомных простейших. Блоха чиго или джиггер ( Tunga penetrans ) вызывает заболевание тунгиоз , серьезную проблему общественного здравоохранения во всем мире. Блохи, которые специализируются как паразиты на определенных млекопитающих, могут использовать других млекопитающих в качестве хозяев; таким образом, люди могут быть укушены кошачьими и собачьими блохами.

Отношения с людьми

В литературе и искусстве

Рисунок блохи Роберта Гука в Micrographia , 1665 г.

Блохи появились в поэзии, литературе, музыке и искусстве; к ним относятся рисунок Роберта Гука блохи под микроскопом в его новаторской книге « Микрография », опубликованной в 1665 году, стихи Донна и Джонатана Свифта , музыкальные произведения Джорджо Федерико Гедини и Модеста Мусоргского , пьеса Жоржа Фейдо , фильм Чарли Чаплина и картины таких художников, как Джузеппе Креспи , Джованни Баттиста Пьяццетта и Жорж де Ла Тур .

Развитие блох от яйца до взрослой особи. Антони ван Левенгук , ок. 1680

Эротическая метафизическая поэма Джона Донна « Блоха » , опубликованная в 1633 году после его смерти, использует тщеславие блохи, высосавшей кровь из говорящего мужчины и его любовницы, как расширенную метафору их сексуальных отношений. Говорящий пытается убедить даму переспать с ним, утверждая, что если смешение их крови с блохой невинно, то секс тоже будет.

Комическая поэма Siphonaptera была написана в 1915 году математиком Августом Де Морганом . В ней описывается бесконечная цепь паразитизма, состоящая из все более крупных и все более мелких блох.

Блошиные цирки

Цирк блох : « Гонка, как хочешь, глазами увеличительного стекла», гравировка Дж. Г. Фрэнсиса, из статьи К. Ф. Холдера в журнале St. Nicholas Magazine , 1886 г.

Блошиные цирки развлекали публику девятнадцатого века. Эти цирки, чрезвычайно популярные в Европе с 1830 года, представляли блох, одетых как люди, или буксирующих миниатюрные тележки, колесницы , катки или пушки . Эти устройства были первоначально сделаны часовщиками или ювелирами , чтобы продемонстрировать свое мастерство в миниатюризации. Начальник манежа по прозвищу «профессор» сопровождал их выступление быстрой цирковой скороговоркой.

Переносчики чумы

Великая чума в Лондоне в 1665 году унесла жизни до 100 000 человек.

Восточные крысиные блохи Xenopsylla cheopis могут переносить коккобациллы Yersinia pestis . Зараженные блохи питаются грызунами-переносчиками этой бактерии, такими как черная крыса , Rattus rattus , а затем заражают человеческую популяцию чумой , как это неоднократно случалось с древних времен, как во время чумы Юстиниана в 541–542 гг. Вспышки убили до 200 миллионов человек по всей Европе в период с 1346 по 1671 год. Пандемия Черной смерти между 1346 и 1353 годами, вероятно, унесла жизни более трети населения Европы.

Поскольку блохи переносят чуму, они используются в качестве биологического оружия . Во время Второй мировой войны японская армия сбрасывала блох, зараженных Y. pestis , в Китай. Бубонная и септическая чума являются наиболее вероятными формами чумы, которые будут распространяться в результате биотеррористической атаки, в которой в качестве переносчика использовались блохи.

Коллекция Ротшильдов

Банкир Чарльз Ротшильд посвятил много времени энтомологии , создав большую коллекцию блох, которая сейчас находится в коллекции Ротшильда в Музее естественной истории в Лондоне . В 1903 году он открыл и назвал блоху - переносчика чумы , Xenopsylla cheopis , также известную как восточная крысиная блоха. далеко описан), он описал около 500 видов и подвидов Siphonaptera. В этом интересе за ним последовала его дочь Мириам Ротшильд , которая помогла каталогизировать его огромную коллекцию насекомых в семи томах.

Обработка от блох

Блохи имеют значительный экономический эффект. Только в Америке примерно 2,8 миллиарда долларов ежегодно тратится на ветеринарные счета, связанные с блохами, и еще 1,6 миллиарда долларов ежегодно тратится на лечение блох с помощью грумеров. Четыре миллиарда долларов ежегодно тратятся на лекарства от блох, отпускаемые по рецепту, и 348 миллионов долларов на борьбу с блохами.

Смотрите также

• Вошь
• Чиггер

использованная литература

внешняя ссылка

• Блоха в Керли
• Паразитические насекомые, клещи и клещи: роды, имеющие медицинское и ветеринарное значение