Рыбья чешуя - Fish scale

Рыбья чешуя маленькая жесткая пластина , которая вырастает из кожи рыбы. Кожа большинства рыб покрыта этими защитными чешуйками , которые также могут обеспечить эффективную маскировку за счет использования отражения и окраски , а также возможных гидродинамических преимуществ. Термин « чешуя» происходит от старофранцузского «escale», что означает «стручок» или шелуха.

Чешуя сильно различается по размеру, форме, структуре и размеру: от прочных и жестких панцирных пластин у рыб, таких как креветки и самшиты , до микроскопических или отсутствующих у рыб, таких как угри и удильщики . Морфология шкалы может быть использована для идентификации видов рыб , он пришел.

Большинство костистых рыб покрыто циклоидной чешуей лосося и карпа , гребневидной чешуей окуня или ганоидной чешуей осетровых и карпа . Хрящевые рыбы ( акулы и скаты ) покрыты плакоидной чешуей. Некоторые виды вместо этого покрыты щитками , а у других нет внешнего покрытия на части или на всей шкуре.

Чешуя является частью покровной системы рыб и производится из мезодермального слоя дермы , что отличает их от чешуи рептилий . Те же гены, которые участвуют в развитии зубов и волос у млекопитающих , также участвуют в развитии чешуек. Плакоидная чешуя хрящевых рыб также называется дермальными зубчиками и структурно гомологична зубам позвоночных. Большинство рыб также покрыто слоем слизи или слизи, которые могут защитить от патогенов, таких как бактерии, грибки и вирусы, и снизить поверхностное сопротивление, когда рыба плавает.

Весы телодонта

Костные чешуи телодонтов , наиболее распространенной формы ископаемых рыб , хорошо изучены. Чешуя формировалась и сбрасывалась на протяжении всей жизни организмов и быстро отделялась после их смерти.

Кость, ткань, которая устойчива к механическим повреждениям и относительно склонна к окаменению, часто сохраняет внутренние детали, что позволяет детально изучить гистологию и рост чешуек. Чешуйки представляют собой нерастущую «коронку», состоящую из дентина , с иногда орнаментированной эмелоидной верхней поверхностью и аспидиновым основанием. Его растущая основа сделана из бесклеточной кости, которая иногда развивает структуры крепления, чтобы зафиксировать ее на боку рыбы. Помимо этого, по-видимому, существует пять типов роста костей, которые могут представлять пять естественных групп внутри телодонтов - или спектр, варьирующийся между конечными членами мета- (или орто) дентина и мезодентиновыми тканями. Кажется, что каждая из пяти морфов чешуи напоминает чешую более производных групп рыб, что позволяет предположить, что группы телодонтов могли быть стволовыми группами для последующих кладов рыб.

Однако использование только морфологии чешуи для различения видов имеет некоторые подводные камни. Внутри каждого организма форма чешуи сильно различается в зависимости от области тела, при этом промежуточные формы появляются между различными областями - и, что еще хуже, морфология чешуи может даже не быть постоянной в пределах одной области. Чтобы еще больше запутать ситуацию, морфология чешуи не уникальна для таксонов и может быть неотличима на одной и той же территории у двух разных видов.

Морфология и гистология телодонтов являются основным инструментом для количественной оценки их разнообразия и различения видов, хотя в конечном итоге использование таких конвергентных признаков подвержено ошибкам. Тем не менее, структура, состоящая из трех групп, была предложена на основе морфологии и гистологии чешуек. Сравнение с современными видами акул показало, что чешуя телодонта была функционально схожа с чешуей современных хрящевых рыб, а также позволило провести обширное сравнение экологических ниш.

Космоидные весы

Космоидная чешуя встречается только у древних рыб с лопастными плавниками , включая некоторых из самых ранних двоякодышащих рыб (подкласс Dipnoi ), и у Crossopterygii , включая живую латимерию в измененной форме (см. Элазмоидную чешую ниже). Вероятно, они произошли от слияния чешуек плакоидов. Внутренняя часть чешуи состоит из плотной пластинчатой кости, называемой изопедином. В верхней части этого лежит слой из губчатой или сосудистой кости , поставляемой с кровеносными сосудами, а затем сложным дентином -подобного слоя , называемым cosmine с поверхностным покрытием из внешнего vitrodentine . Верхняя поверхность кератиновая . Космоидные чешуйки увеличиваются в размерах за счет роста пластинчатого слоя кости.

Элазмоидная чешуя

Элазмоидные чешуйки представляют собой тонкие чешуйчатые чешуйки, состоящие из слоя плотной пластинчатой ​​коллагеновой кости, называемой изопедином, над которой находится слой бугорков, обычно состоящих из кости, как у Eusthenopteron . Слой дентина, который присутствовал у первой рыбы с плавниками, обычно уменьшен, как у современного латимерии , или полностью отсутствует, как у современных двоякодышащих рыб и девонского Eusthenopteron . Элазмоидная чешуя в течение эволюции рыб появлялась несколько раз. Они присутствуют у некоторых рыб с лопастными плавниками , таких как все современные и некоторые вымершие двоякодышащие рыбы , а также у целакантов, которые имеют видоизмененную космоидную чешую, в которой отсутствует космин и которая тоньше настоящей космоидной чешуи. Они также присутствуют в некотором tetrapodomorphs как Eusthenopteron , amiids и костистые, чьи циклоиды и ктеноидные весы представляют собой наименее минерализованных elasmoid весов.

В данио elasmoid весы используются в лаборатории в процессе минерализации кости исследования, и могут быть культивированы (удержан) вне организма.

Ганоидная чешуя

Ганоидных весы находятся в осетровых , paddlefishes , гары , Боуфин и bichirs . Они происходят от космоидных чешуек и часто имеют зазубренные края. Они покрыты слоем твердого эмалеподобного дентина вместо космина и слоем неорганической костной соли, называемой ганоином, вместо витродентина .

Ганоин - характерный компонент чешуи ганоида. Это стекловидное, часто многослойная минерализованная ткань , которая покрывает весы, а также черепно - мозговые кости и ребро лучи в некоторых не костистых лучеперых рыбах , такие как гары , bichirs и латимерия . Он сложен стержневидными кристаллитами апатита . Ganoine является древней чертой лучеперые рыб были обнаружены, например , на весах стволовой группы actinopteryigian Cheirolepis . Хотя это часто считается синапоморфным признаком лучеплавниковых рыб, ганоин или ганоиноподобные ткани также обнаруживаются на вымерших акантодиях . Было высказано предположение , ganoine является гомологичной для зубной эмали у позвоночных или даже считается тип эмали.

Полосатый амблиптер

Ганоидная чешуя вымершей рыбы каменноугольного периода , Amblypterus striatus . (а) показывает внешнюю поверхность четырех чешуек, а (б) показывает внутреннюю поверхность двух чешуек. Каждая из ганоидных чешуек ромбовидной формы у Amblypterus имеет гребень на внутренней поверхности, который на одном конце образует выступающий стержень, который входит в выемку в следующем масштабе, подобно тому, как черепица соединяется вместе на крыше. дома.

Большинство ганоидных чешуек имеют ромбовидную форму (ромбовидную) и соединены стержневыми соединениями. Обычно они толстые и сложены друг с другом, как мозаика, а не накладываются друг на друга, как другие чешуйки. Таким образом, чешуя ганоида почти непроницаема и является отличной защитой от хищников.

• 

  Аллигатора гар имеет жесткое армирование из ромбовидных -образных осетровых чешуек.

• 

  У осетра есть ряды ганоидной чешуи, увеличенной в виде щитковидных панцирных пластин.

• 

  Чешуя ганоида на боуфине уменьшена в размерах и напоминает циклоидную чешую .

У осетровых рыб чешуя сильно увеличена в панцире по бокам и сзади, в то время как у боуфина чешуя значительно уменьшена по толщине, напоминая циклоидную чешую .

• 

  Серьги из чешуи ганоида аллигатора.

• 

  Ископаемое примитивное скатное плавник с ганоидной чешуей

• 

  Чешуя ганоида на окаменелых лепидотах , ок. 130 млн лет назад

Коренные американцы и жители Карибского бассейна использовали жесткую ганоидную чешую аллигаторной гарды для наконечников стрел, нагрудников и в качестве защиты от плугов. В настоящее время из этих чешуек делают украшения.

Лептоидные чешуи

Лептоидная (костно-гребенчатая) чешуя встречается у костистых рыб более высокого порядка, костистых рыб (более производная клады рыб с лучевыми плавниками). Наружная часть этих чешуек расширяется костными гребнями, а внутренняя часть пересечена волокнистой соединительной тканью. Чешуйки лептоидов более тонкие и полупрозрачные, чем чешуйки других типов, и в них отсутствуют затвердевшие эмалеподобные или дентинные слои. В отличие от чешуи ганоида, дополнительные чешуи добавляются концентрическими слоями по мере роста рыбы.

Чешуя лептоидов перекрывается в конфигурации голова к хвосту, как черепица, что делает их более гибкими, чем чешуйки космоидов и ганоидов. Такое расположение обеспечивает более плавный поток воды по телу и снижает сопротивление . На чешуе некоторых видов видны полосы неравномерного сезонного роста, называемые кольцами (единичное кольцо ). Эти ленты можно использовать для старения рыбы .

Чешуя лептоида бывает двух видов: циклоидной и ктеноидной.

Циклоидные весы

Циклоидные (круглые) чешуи имеют гладкую текстуру и однородные, с гладким внешним краем или краем. Чаще всего они встречаются у рыб с мягкими лучами плавников, таких как лосось и карп .

Азиатские арованы имеют большие циклоидные чешуи, расположенные на рыбе мозаикой из приподнятых ребер (слева). Сами чешуйки покрыты ажурным сетчатым узором (справа).

Циклоидная (круглая) чешуя обычно встречается у карпоподобных или лососевых рыб.

лосось лещ голец пескарь хариус мрачный голавль щука

Ктеноидная чешуя

Ктеноидные (зубчатые) чешуи похожи на циклоидные чешуйки, за исключением того, что они имеют небольшие зубцы или шипики, называемые ктениями, вдоль их внешнего или заднего края. Из-за этих зубов чешуя имеет грубую текстуру. Обычно они встречаются у рыб с лучами колючих плавников, например у окуневидных рыб. Эти чешуйки почти не содержат костей и состоят из поверхностного слоя, содержащего гидроксиапатит и карбонат кальция, и более глубокого слоя, состоящего в основном из коллагена . Эмаль других типов чешуек редуцируется до поверхностных гребней и ктений.

Размер зубов на ктеноидных чешуях может варьироваться в зависимости от положения, как это видно на чешуе крысиного хвоста Cetonurus crassiceps .

Ктеноидная (зубчатая) чешуя обычно встречается у окуневидных рыб.

бычок плоскоголовый скат император пескарь

Ктеноидные чешуйки, подобные другим эпидермальным структурам, происходят из плакод, и характерная клеточная дифференцировка делает их исключительными из других структур, которые возникают из покровов . Развитие начинается около хвостового плавника по боковой линии рыбы. Процесс развития начинается с накопления фибробластов между эпидермисом и дермой . Коллагеновые фибриллы начинают организовываться в дермальном слое, что приводит к инициированию минерализации . Сначала увеличивается окружность чешуек, а затем толщина, когда перекрывающиеся слои минерализуются вместе.

Чешуйку гребневидной кости можно разделить на три типа:

• Зубчатые чешуйки, где на краю шкалы имеются выемки и выступы.
• Спиноидные чешуйки, где на чешуе есть шипы, продолжающиеся с самой чешуей.
• Настоящая ктеноидная чешуя, где шипы на чешуе представляют собой отдельные структуры.

У большинства рыб с лучевыми плавниками есть гребневидная чешуя. У некоторых видов камбал ктеноидная чешуя на глазной стороне и циклоидная чешуя на слепой стороне, в то время как у других видов ктеноидная чешуя у самцов и циклоидная чешуя у самок.

Отражение

Многие костистые рыбы покрыты чешуей с высокой отражающей способностью, которые действуют как маленькие зеркала и создают вид посеребренного стекла. Отражение через серебрение широко распространено или преобладает у рыб открытого моря, особенно у тех, которые обитают в верхних 100 метрах. Прозрачность эффект может быть достигнут путем серебрения , чтобы сделать тело животного с высокой отражающей способностью . На средних глубинах в море свет исходит сверху, поэтому вертикально ориентированное зеркало делает животных, таких как рыбы, невидимыми сбоку.

Морской топорики чрезвычайно сдавленные с боков (сторона к стороне), в результате чего тело толщиной всего миллиметров, а тело так , как серебристая походить на алюминиевую фольгу . Зеркала состоят из микроскопических структур, подобных тем, которые используются для окрашивания структуры : стопки из 5-10 кристаллов гуанина, расположенных на расстоянии около 1/4 длины волны друг от друга, чтобы конструктивно интерферировать и обеспечивать почти 100-процентное отражение. В глубоких водах, в которых обитает топорик, только синий свет с длиной волны 500 нанометров проникает вниз и должен отражаться, поэтому зеркала, расположенные на расстоянии 125 нанометров, обеспечивают хорошую маскировку.

Большинство рыб в верхнем слое океана замаскированы серебрением. У таких рыб, как сельдь , которая обитает на мелководье, зеркала должны отражать смесь длин волн, и, соответственно, рыба имеет стопки кристаллов с различными расстояниями между ними. Еще одна сложность для рыб с закругленными в поперечном сечении телами заключается в том, что зеркала будут неэффективными, если положить их на кожу, поскольку они не будут отражать горизонтально. Общий зеркальный эффект достигается за счет множества маленьких отражателей, все ориентированных вертикально.

Рыбья чешуя с этими свойствами используется в некоторых косметических средствах, поскольку они могут придавать мерцающий эффект макияжу и помаде.

Плакоидная чешуя

Плакоидная (заостренная, зубчатая) чешуя встречается у хрящевых рыб : акул , скатов . Их еще называют дермальными зубчиками . Плакоидные чешуйки являются структурно гомологичными с позвоночных зубов ( «зубец» переводится как «небольшой зуб»), имеющим центральная полость пульпы поставляется с кровеносными сосудами , окруженной коническим слоем дентина , все из которых находится в верхней части прямоугольной базальной пластинки этого держится на дерме . Самый внешний слой состоит из витродентина , в значительной степени неорганического вещества, напоминающего эмаль . Чешуя плакоида не может увеличиваться в размерах, но по мере увеличения размера рыбы добавляется больше чешуи.

Подобные чешуйки можно найти и под головкой зубчатой ​​селедки . В лучах охват накипи намного меньше.

Акулья кожа

Кожа акулы почти полностью покрыта мелкими плакоидными чешуйками. Чешуйки поддерживаются шипами, которые кажутся грубыми при движении в обратном направлении, но когда они сглаживаются движением воды вперед, они создают крошечные вихри, которые уменьшают гидродинамическое сопротивление и уменьшают турбулентность , делая плавание более эффективным и тихим по сравнению с плаванием с костями. Рыбы. Он также играет роль в предотвращении обрастания, проявляя эффект лотоса .

Все зубчики состоят из внутренней полости пульпы с нервным и артериальным питанием, уходящим корнями в дерму, чтобы снабжать зубчик слизью. Зубцы содержат рифленые структуры, выступающие за поверхность чешуи; Под микроскопом эта риблочка может выглядеть как крючок или выступающие из чешуи выступы. Общая форма выступа зубца зависит от типа акулы и может быть описана двумя способами. Первая - это шкала, в которой гребни расположены сбоку от акулы и параллельны потоку воды. Вторая форма - гладкая чешуя с чем-то похожим на крючковатую риблету, вьющуюся из поверхности и направленную к задней стороне акулы. Обе формы гребней помогают создать турбулентный пограничный слой, заставляющий ламинарный поток дальше от кожи акулы.

В отличие от костистых рыб, у акул сложный кожный корсет, состоящий из гибких коллагеновых волокон, расположенных в виде спиральной сети, окружающей их тело. Корсет работает как внешний скелет, обеспечивая прикрепление плавательных мышц и, таким образом, экономя энергию. В зависимости от положения этих плакоидных чешуек на теле они могут быть гибкими и пассивно подниматься, что позволяет им изменять угол атаки. Эти чешуйки также имеют гребни, которые выровнены по направлению потока, эти гребни уменьшают силу сопротивления, действующую на кожу акулы, отталкивая вихрь дальше от поверхности кожи, препятствуя любому высокоскоростному поперечному потоку.

Морфология чешуи

Общая анатомия чешуек различна, но все их можно разделить на три части: макушка, шейка и основание. Податливость шкалы связана с размером основания шкалы. Чешуйки с большей гибкостью имеют меньшее основание и, следовательно, менее жестко прикреплены к слабому слою. На макушке быстро плавающих акул есть ряд параллельных гребней или гребней, идущих от переднего к заднему направлению.

Анализируя три составляющих шкалы, можно сделать вывод, что основание зубного камня не контактирует ни с какой частью потока жидкости. Однако коронка и шейка зубчиков играют ключевую роль и отвечают за создание турбулентных вихрей и водоворотов, обнаруживаемых у поверхности кожи. Поскольку зубчики бывают разных форм и размеров, можно ожидать, что не все формы будут производить турбулентный поток одного и того же типа . В ходе недавнего исследовательского эксперимента биомиметические образцы зубчиков акул с микроструктурой в виде полумесяца были протестированы в резервуаре для воды с использованием вытяжного стола в качестве слайда. Эксперимент показал, что поверхность с зубчиками в целом уменьшила сопротивление на 10% по сравнению с гладким образцом. Причина этого снижения сопротивления заключалась в том, что турбулентные вихри застревали между зубчиками, создавая «подушкообразный» барьер против ламинарного потока. Тот же тип эксперимента был проведен другой исследовательской группой, которая внесла больше изменений в свой биомиметический образец. Вторая группа пришла к такому же выводу, что и первая, однако, поскольку их эксперимент содержал больше вариаций в образцах, они смогли достичь высокой степени экспериментальной точности. В заключение они заявили, что более практичные формы более долговечны, чем формы с замысловатыми коньками. Практичные формы были низкопрофильными и имели трапециевидное или полукруглое поперечное сечение, похожее на желоб, и были менее эффективными, но, тем не менее, снижали сопротивление на 6 или 7%.

Снижение сопротивления

Акулы уменьшают сопротивление и общую стоимость перевозки (COT) несколькими способами. Сопротивление давления создается из-за разницы давлений между передней и задней сторонами акулы из-за объема, который проходит мимо акулы, чтобы продвинуться вперед. Этот тип сопротивления также прямо пропорционален ламинарному потоку . Когда ламинарный поток вокруг рыбы увеличивается, увеличивается и сопротивление давлению. Сопротивление трения является результатом взаимодействия жидкости с кожей акулы и может варьироваться в зависимости от того, как изменяется пограничный слой относительно поверхности рыбы.

Рифленки препятствуют поперечному перемещению продольных вихрей в вязком подслое. Механизм сложен и еще не полностью изучен. По сути, гребни препятствуют образованию вихрей у поверхности, потому что вихрь не может поместиться в впадинах, образованных гребнями. Это выталкивает вихрь дальше от поверхности, взаимодействуя только с кончиками гребней, не вызывая высокоскоростного потока в долинах. Поскольку этот высокоскоростной поток теперь взаимодействует только с кончиком риблета, который представляет собой очень маленькую площадь поверхности, передача импульса, вызывающая сопротивление, теперь намного ниже, чем раньше, тем самым эффективно уменьшая сопротивление. Кроме того, это уменьшает колебания скорости поперечного потока, что также способствует передаче импульса.

Недавние исследования показали, что в пристеночном пограничном слое существует режим до и после разрушения, когда подслой утолщается с уменьшающейся скоростью, а затем резко разрушается на турбулентные вихри, прежде чем окончательно схлопнуться. Эта система полностью саморегулируется и опосредует цикл роста и распада; вихри накапливаются в течение периода роста и резко ликвидируются в массивы шпилечных вихрей Струхаля, отрывающиеся от стены. Поднимающие вихри - это то, что выталкивает пограничный слой с поверхности акулы, что приводит к уменьшению общего сопротивления, испытываемого рыбой.

Шероховатая, похожая на наждачную бумагу текстура кожи акулы и ската в сочетании с ее прочностью позволила ценить ее как источник сыромятной кожи , называемой шагреневой кожей . Одним из многих исторических применений шагрени из акулы было изготовление рукояток для мечей . Грубая текстура кожи также используется в японской кухне , чтобы сделать терки называемых oroshiki , приклеивание кусочков кожи акулы на деревянные доски. Небольшой размер чешуек очень мелко натирает пищу.

Техническое приложение

В морской отрасли существует чрезвычайно большой рынок и потребность в противообрастающих поверхностях . С точки зрения непрофессионала, обрастание известно как процесс, при котором что-то покрывается материалом из окружающей среды, например, ракушками , водорослями и зеленым илом . Кожные зубчики являются чрезвычайно многообещающей областью исследований для этого типа применения в связи с тем, что акулы - одна из единственных рыб, у которых чешуя не накапливается или не растет. Исследования ВМС США показали, что, если биомиметический материал может быть разработан, он потенциально может привести к увеличению экономии топлива на военных судах до 45%.

Существует множество примеров биомиметических материалов и поверхностей, основанных на строении водных организмов, включая акул. Такие приложения предназначены для обеспечения более эффективного движения в текучих средах, таких как воздух, вода и масло.

Поверхности, имитирующие кожу акул, также использовались для предотвращения попадания микроорганизмов и водорослей на корпуса подводных лодок и кораблей. Одна разновидность продается как « акула ».

Многие новые методы воспроизведения кожи акулы включают использование полидиметилсилоксана (ПДМС) для создания плесени. Обычно процесс включает взятие плоского куска акульей кожи, покрытие его PDMS, чтобы сформировать форму, и повторная заливка PDMS в эту форму, чтобы получить точную копию кожи акулы. Этот метод использовался для создания биомиметической поверхности, обладающей супергидрофобными свойствами, проявляющей эффект лотоса . Одно исследование показало, что эти биомиметические поверхности снижают сопротивление до 9%, в то время как при колебательном движении снижение сопротивления достигает 12,3%.

Наряду с морскими приложениями, аэрокосмическая промышленность также может извлечь выгоду из этих биомиметических конструкций. Параметрическое моделирование проводилось на зубцах акул с широким диапазоном конструктивных вариаций, таких как низкопрофильные и высокопрофильные генераторы вихрей. Эти биомиметические модели были разработаны и проанализированы, чтобы увидеть эффекты применения зубчатых структур на крыльях различных самолетов. Во время моделирования было отмечено, что образец изменил реакцию на низкие и высокие углы атаки . Из испытанных образцов как с низким, так и с высоким профилем низкопрофильные вихревые генераторы превзошли существующие конструкции с гладким крылом на 323%. Это повышение производительности происходит из-за разделительного пузыря в следе от зубцов и потоковых вихрей, которые восполняют потерю импульса в пограничном слое из-за поверхностного трения.

Щитки

Щитки похожи на чешуйки и выполняют ту же функцию. В отличие от чешуи рыб, которые образуются из эпидермиса, щитки образуются в нижнем сосудистом слое кожи, а эпидермальный элемент - только на верхней поверхности. Формируясь в живой дерме, щитки образуют роговой внешний слой, который внешне похож на чешуйки.

Щит происходит от латинского для щита и может иметь форму:

• внешняя щитообразная костная пластина, или
• видоизмененная утолщенная чешуя, часто килеватая или колючая, или
• выступающая, измененная (грубая и сильно гребенчатая) чешуя, обычно связанная с боковой линией или на хвостовом стебле, образующем хвостовые кили, или вдоль вентрального профиля.

Некоторые рыбы, например, сосновая шишка , полностью или частично покрыты щитками. Речная сельдь и остропер имеют брюшной ряд щитков, которые представляют собой чешуйки с приподнятыми острыми кончиками , которые используются для защиты. У некоторых домкратов есть ряд щитков, идущих вдоль боковой линии с обеих сторон.

Масштаб развития

Чешуя обычно появляется на поздних стадиях развития рыб. В случае рыбок данио проходит 30 дней после оплодотворения, прежде чем различные слои, необходимые для начала формирования чешуек, дифференцируются и организуются. Для этого необходимо, чтобы произошла консолидация мезенхимы , затем индуцировался морфогенез и, наконец, наступил процесс дифференцировки или позднего метаморфоза .

• Консолидация мезенхимы: консолидация или структурирование мезенхимы происходит во время развития дермы . Этот процесс зависит от того, является ли рыба хрящевой или костной. У хрящевых рыб структурирование происходит за счет образования двух слоев. Первый поверхностный и широкий, а второй тонкий и компактный. Эти два слоя разделены мезенхимальными клетками . Костные рыбы производят бесклеточный субстрат, организованный перпендикулярно коллагеновыми волокнами . Впоследствии у обеих рыб фибробласты удлиняются. Они проникают в плотный слой мезенхимы, который консолидируется до образования чешуи, чтобы инициировать дермальную пластинку.
• Индукция морфогенеза: морфогенез обусловлен образованием эпидермального сосочка , который образуется при соединении эпидермиса и дермы в процессе инвагинации . Морфогенез начинается в то время, когда фибробласты перемещаются в верхнюю часть компактной мезенхимы. На протяжении всего этого процесса базальных клеток этого эпителия образуют слой , ограничивающий, который расположен в верхней части мезенхимы. Впоследствии эти клетки будут дифференцироваться в области возникновения зачатка чешуи .
• Дифференциация или поздняя метаморфоза: эта дифференциация порождается двумя разными формами в соответствии с типом формируемой шкалы. Формирование эластоидных чешуек (циклоидов и гребневиков) происходит за счет образования пространства между матрицей эпидермального сосочка. Это пространство содержит волокна коллагена. Вокруг этого пространства дифференцируются эластобласты, которые отвечают за выработку материала, необходимого для образования чешуи. Впоследствии происходит минерализация матрицы , позволяющая шкале приобретать жесткие характеристики, которые их идентифицируют.

В отличие от эластоидных чешуек, ганоидные чешуйки состоят из минерализованного и неминерализованного коллагена в разных регионах. Их образование происходит за счет проникновения поверхностных клеток мезенхимы в матрикс, последний состоит из коллагеновых волокон и располагается вокруг сосудистых капилляров, давая начало сосудистым полостям. В этот момент эластобласты заменяются остеобластами , образуя кость. Пластыри матрицы весов, которые не окостенелые состоит из уплотненного коллагена , которые позволяют ему поддерживать союз с мезенхимой. Это известно как волокна Шарпея .

Одним из генов, регулирующих образование чешуек у рыб, является ген sonic hedgehog (shh), который с помощью белка (shh), участвующего в органогенезе и в процессе клеточной коммуникации , способствует образованию чешуек. Аполипопротеина Е (АроЕ), что позволяет транспортировку и метаболизм триглицеридов и холестерина , имеет взаимодействие с Shh, потому что АроЕ обеспечивает холестерин к сигнализации Тсс пути . Было показано, что в процессе дифференцировки и взаимодействия клеток уровень транскрипции ApoE высок, что привело к заключению, что этот белок важен для позднего развития чешуек.

Модифицированные весы

Различные группы рыб развили ряд модифицированных чешуек для выполнения различных функций.

• Практически у всех рыб есть боковая линия - система механорецепторов , обнаруживающих движение воды. У костистых рыб чешуя вдоль боковой линии имеет центральные поры, которые позволяют воде контактировать с сенсорными клетками.
• Шипы спинного плавника акул и химер, жалящие хвостовые шипы скатов и «пильные» зубы пилильщиков и акул представляют собой сплавленные и видоизмененные чешуйки плакоида .
• У рыб-хирургов есть лезвие, похожее на скальпель, которое представляет собой измененную чешуйку по обе стороны от хвостового стебля .
• Некоторые сельди , анчоусы и полуклювы имеют листопадные чешуи , которые легко сбрасываются и помогают убежать от хищников.
• Мужская Percina змеешейка имеет ряд увеличенной рано опадающую чешуи между брюшными плавниками и анальным отверстием .
• У рыб-дикобразов чешуя видоизменена в большие внешние шипы .
• У иглобрюхов , напротив, более тонкие и скрытые шипы, чем у рыб-дикобразов, которые становятся видимыми только тогда, когда рыба надувается. В отличие от рыбы-дикобраза, эти шипы не являются модифицированной чешуей, а развиваются под контролем той же сети генов, которые производят перья и волосы у других позвоночных.

• 

  У рыб-дикобразов чешуя превратилась в шипы .

• 

  Колючки иглобрюха не являются модифицированной чешуей, а развиваются независимой генной сетью.

Рыба без чешуи

• 

  Мандаринки лишены чешуи и защищаются слоем вонючей и горькой слизи.

У рыб без чешуи обычно появляются альтернативы защитной чешуе, такие как жесткая кожистая кожа или костные пластины.

• У бесчелюстных рыб ( миноги и миксины ) кожа гладкая, без чешуи и без кожной кости. Миноги получают некоторую защиту благодаря жесткой кожистой шкуре. Хагфиш выделяет обильное количество слизи или слизи, если им угрожает опасность. Они могут связать себя узлом сверху , соскребая слизь на ходу и освобождаясь от хищника.
• Большинство угрей без чешуи, хотя некоторые виды покрыты крошечной гладкой циклоидной чешуей.
• У большинства сомов нет чешуи, хотя у некоторых семейств есть доспехи в виде кожных пластин или какого-то щитка.
• Мандаринки лишены чешуи и имеют слой вонючей и горькой слизи, которая блокирует болезнь и, вероятно, отпугивает хищников, что подразумевает, что их яркая окраска апосематична .
• У удильщиков рыхлая тонкая кожа, часто покрытая тонкими раздвоенными кожными колючками или бугорками , но у них нет регулярной чешуи. Они полагаются на камуфляж, чтобы избежать внимания хищников, а их дряблая кожа мешает хищникам схватить их.

Многие группы костистых рыб, в том числе иглы , морские коньки , самшиты , браконьеры и несколько семейств колючек , развили внешние костные пластины, структурно напоминающие чешуйки плакоида, в качестве защитной брони от хищников.

• У морских коньков нет чешуи, но они имеют тонкую кожу, натянутую на костяные пластинчатые доспехи, расположенные кольцами по всей длине их тела.
• У рыб-самокатов пластины сливаются вместе, образуя твердый панцирь или экзоскелет, охватывающий все тело. Эти костные пластинки представляют собой не модифицированные чешуйки, а окостеневшую кожу. Из-за этой тяжелой бронированной рыбы-боксера ограничены в движениях, но немногие другие рыбы способны есть взрослых особей.

Угри кажутся безчешуйными, но некоторые виды покрыты крошечной гладкой циклоидной чешуей.

• 

  У самшита есть пластины окостеневшей кожи, сросшиеся вместе, образуя твердый панцирь.

• 

  У морских коньков тонкая кожа натянута на костные пластинки, расположенные кольцами.

Некоторые рыбы, такие как хоки и рыба-меч, рождаются с чешуей, но сбрасывают ее по мере роста.

Файфиш имеет грубую неперекрывающуюся чешую с небольшими шипами, поэтому их называют рыб-филлфиш. Некоторые рыбки выглядят безчешуйными, потому что их чешуя очень мала.

Заметная чешуйка появляется у тунца только по боковой линии и на корсете , защитная полоса из утолщенных и увеличенных чешуек в области плеча. На большей части тела у тунца чешуя настолько мала, что при случайном осмотре кажется, что она не имеет чешуи.

• 

  Некоторые рыбки-рыбки кажутся бесчешуйными, потому что их чешуя очень мала.

• 

  На первый взгляд кажется, что тунец практически лишен чешуи, но это не так.

Левит

Знаменитый отрывок из книги Левит гласит, что «из всех, что в водах ... в морях и в реках», те, у которых нет и плавников, и чешуи, будут мерзостью для вас »и не могут быть съедены. . Это исключает всех водных беспозвоночных как мерзких и нечистых , а также любую рыбу без чешуи (похоже, не бывает рыб без плавников).

Согласно чок или божественным предписаниям Торы и Талмуда , чтобы рыба была объявлена кошерной , у нее должны быть чешуя и плавники. Определение «чешуя» отличается от определений, представленных в биологии, тем, что чешуя кошерной рыбы должна быть видна глазу и может быть легко удалена с кожи вручную или ножом для чистки. Согласно кошерному агентству по сертификации Православного Союза , рыба считается кошерной, если чешую можно удалить, не повредив кожу. Таким образом, карп и лосось кошерные, в то время как акула с микроскопической чешуей, осетр, чьи щитки нельзя легко удалить, не вырезая их из тела, не кошерные. К другим некошерным рыбам относятся сомы, угри, пресноводная треска , змеиная скумбрия и рыба фугу.

Лепидофагия

Lepidophagy (древнегреческий язык для поедания чешуи ) - это особый способ кормления рыб, который включает поедание чешуи других рыб. Lepidophagy независимо развился по крайней мере в пяти пресноводных семьях и семи морских семьях.

Рыбья чешуя может быть питательной, содержать кожную часть и слой богатой белком слизи, помимо слоев кератина и эмали . Они являются богатым источником фосфата кальция . Однако количество энергии, затрачиваемой на нанесение удара, по сравнению с количеством чешуи, расходуемой на удар, накладывает ограничение на размер чешуекрылых рыб, и они обычно намного меньше своей добычи . Пищевое поведение из-за чешуек обычно развивается из-за недостатка пищи и экстремальных условий окружающей среды. Поедание чешуек и кожи, окружающей чешуйки, обеспечивает богатые белком питательные вещества, которые могут быть недоступны где-либо еще в этой нише.

Челюсти рыб обычно демонстрируют двустороннюю симметрию . Исключение составляет цихлида Perissodus microlepis, поедающая чешуйку . Челюсти этой рыбы бывают двух различных морфологических форм. У одного морфа челюсть повернута влево, что позволяет ему легче есть чешуйку на правом боку жертвы. У другого морфа челюсть повернута вправо, что облегчает поедание чешуи с левого бока жертвы. Относительная численность двух морфов в популяциях регулируется частотно-зависимым отбором .

Смотрите также

• Определение возраста у рыб
• Окраска животных
• Отражатели для животных
• Фотонные кристаллы
• Чешуя рептилий
• Масштаб (зоология)
• Чешуйчатая броня
• Змеиная чешуя
• Урокотори - японская рыбочистка

использованная литература

дальнейшее чтение

• Хельфман, GS, BB Collette и DE Facey (1997). Разнообразие рыб . Blackwell Science. С. 33–36. ISBN 978-0-86542-256-8.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
• Шульце, HP (2016). «Чешуя, эмаль, космин, ганоин и ранние остеихтианы» . Comptes Rendus Palevol . 15 (1-2): 83-102. DOI : 10.1016 / j.crpv.2015.04.001 .

внешние ссылки

• Гидродинамические аспекты чешуи акулы [1]
• Рыбья чешуя и управление потоком [2]