Экзодермис - Exodermis

Exodermis физиологический барьер , который играет роль в корневой функции и защиты. Экзодерма - это мембрана с переменной проницаемостью, отвечающая за радиальный поток воды, ионов и питательных веществ. Это внешний слой коры головного мозга растения . Экзодерма выполняет двойную функцию, так как она может защитить корень от вторжения чужеродных патогенов и гарантирует, что растение не теряет слишком много воды из-за диффузии через корневую систему и может должным образом пополнять свои запасы с соответствующей скоростью.

Обзор и функции

Экзодерма - это особый тип гиподермы , в клеточной стенке которого развиваются каспариновые полоски , а также происходят дальнейшие модификации стенок. Полоска Каспариана представляет собой полоску гидрофобной пробковидной ткани, которая находится на внешней стороне энтодермы и экзодермы. Его основная функция - предотвращение обратного потока раствора в кору и поддержание корневого давления. Он также участвует в обеспечении того, чтобы почва не попадала непосредственно в корневую систему во время поглощения питательных веществ.

Клетки Exodermis находятся на самом внешнем слое почти всех засеянных сосудистых растений и на внешнем слое коры многих покрытосеменных, включая лук, хойю, кукурузу и подсолнечник, но не на бессемянных сосудистых растениях. Как и у большинства видов растений, существует большое разнообразие толщины и проницаемости экзодермы, что позволяет растениям лучше адаптироваться к окружающей среде.

Хотя термин «барьер» используется для описания экзодермы, экзодерма больше похожа на мембрану, через которую могут проходить различные материалы. Он может изменять свою проницаемость так, чтобы в ответ на различные внешние раздражители она могла измениться, чтобы лучше соответствовать требованиям корня. Это служит функцией выживания, поскольку корневые системы подвергаются изменяющимся условиям окружающей среды, и, таким образом, растение должно при необходимости модифицировать себя, утолщая или истончая полосы Каспариана, или изменяя проницаемость полосы для определенных ионов. Также было обнаружено, что он изменяет проницаемость во время роста и созревания корня.

Рост и структура

Корни приспособлены для поглощения воды и питательных веществ (включая ионы для правильного функционирования). Подобно энтодерме , экзодерма содержит очень компактные клетки и окружена полосой Каспария , двумя особенностями, которые используются для ограничения потока воды симпластическим образом (через цитоплазму), а не апопластическим способом, который (через клеточную стенку) протекают через проходы через клеточные мембраны, называемые плазмодесмами .

Плазмодесмы - это небольшие соединения, которые обеспечивают прямое соединение цитоплазмы двух соседних растительных клеток. Подобно щелевым соединениям, обнаруженным в клетках животных, они обеспечивают легкое соединение между двумя клетками, обеспечивая перенос ионов, воды и межклеточную связь. Эта связь в цитоплазме позволяет соседним растениям действовать так, как если бы у них была одна цитоплазма; функция, которая обеспечивает правильное функционирование экзодермы.

Пути апопласта и симпласта через клетки плазмодесмы.

Апопласт расположен за пределами плазматической мембраны клеток корня и является местом, в котором неорганические материалы могут легко диффундировать в соответствии с их градиентом концентрации. Эта апопластическая область разбита каспаровыми полосками. Полоса Каспариана участвует в способности экзодермальной клетки регулировать движение потока воды через мембрану, поскольку именно гидрофобная природа этой полоски контролирует вход и выход воды из корня. Также было обнаружено, что экзодермальные клетки развивают другой слой утолщенного третичного гидрофобного вещества на внутренней стороне стенок их плазматической мембраны, известный как ламеллы суберина, которые образуют защитный слой на внутренней стороне коры экзодермы. Этот слой состоит из белка, называемого суберином, и также является гидрофобным, что означает, что он также способствует способности экзодермы контролировать поступление воды. Эта дополнительная защита может привести к ускоренному старению лент Casparian.

Созревание экзодермальной ткани происходит в три различных этапа: на стадии 1 наблюдается развитие полос Каспария в клеточной стенке между экзодермой и энтодермой. Стадия 2 включает отложение суберина и других гидрофобных полимеров и клеточных мембран отдельных экзодермальных клеток. Он также служит для образования связи между плазмодесмой и полосой Каспария. Этап 3 включает добавление целлюлозы и лигнина с периодическим отложением суберина в клеточные стенки для их укрепления. Поскольку суберин и каспариновая полоса несут ответственность за ингибирование поглощения питательных веществ и жидкости, они заставляют их проходить через экзодерму и энтодерму в кору корня.

Экзодермальные клетки можно найти очень близко к кончику корня, при этом некоторые растения демонстрируют экзодермальные клетки на расстоянии 30 мм от кончика.

Клетки прохода

Клетка пассажа - это короткие клетки, которые образуют тонкий слой вдоль длинной оси экзодермы растения. Эти клетки являются структурной особенностью экзодермы, поскольку они позволяют поглощать ионы кальция и магния, поэтому они обычно связаны с экзодермальными клетками. Их роль не соответствует какой-либо конкретной ткани, а это означает, что они обнаруживаются во всех областях экзодермы по мере необходимости. Они часто встречаются у травянистых и древесных видов и чаще встречаются в районах с меньшим количеством осадков, поскольку развитие этих клеток снижает количество воды, теряемой через радиус растения. Хотя они действительно содержат каспариновые полоски, последующее развитие и созревание ламелей суберина и более толстых целлюлозных стенок не происходит.

Клетки пассажа частично ответственны за рост и развитие. По мере того, как растение стареет и рост замедляется, количество пассовых клеток начинает уменьшаться, что приводит к полному отсутствию пассовых клеток в целом. В ответ на обезвоживание в некоторых пассажных клетках, особенно расположенных в водной среде, развиваются подушечки, состоящие из лигнина и целлюлозы, которые предназначены для закрытия клеток, чтобы предотвратить дальнейшую потерю ионов и воды в окружающую среду за счет диффузии.

Изменения в ответ на внешние раздражители

Участвуя в поглощении воды и регуляции попадания растворенных веществ в мембрану и из нее, экзодермальные клетки должны адаптироваться к своей внешней среде, чтобы обеспечить выживание растения. Поскольку существует так много отдельных видов растений, каждый из которых имеет разные условия окружающей среды и разные потребности в питательных веществах, именно изменчивость этой мембраны дает возможность обеспечить достижение соответствующих уровней питательных веществ. Экзодермальные клетки могут модифицировать свои каспариновые полоски в соответствии с изменяющимися стимулами. Экзодермальные барьеры могут изменять свою проницаемость по мере необходимости, чтобы обеспечить поступление достаточного количества питательных веществ в растение. В микросредах с низким уровнем питательных макроэлементов (таких как фосфор, азот и калий) развитие экзодермы, полос Каспарина и субериновых пластинок. В областях с высокими стрессовыми условиями, такими как концентрация тяжелых металлов, высокая концентрация солей и других неорганических соединений. Экзодермальные клетки шире и короче, что гарантирует, что эти токсичные компоненты не могут попасть в корневой комплекс и вызвать повреждение системы.

Растения встречаются по всему миру в самых разных условиях окружающей среды, и у каждого из них есть свои проблемы с выживанием. Было проведено множество исследований специфической природы этих клеток для конкретных растений, каждое со своей специализацией.

В окружающей среде с низким водоснабжением, например, в условиях засухи или пустыни, отложения третичных слоев в экзодерме растения могут быть обнаружены намного выше в верхушке корневой системы. Было обнаружено, что в областях с высокой водной средой, таких как заболоченные земли и в областях, которые преимущественно анаэробны или гипоксичны, слои экзодермы растений развивают неоднородные экзодермальные слои, способствующие более эффективной диффузии кислорода в корневую систему.

По мере того, как растение начинает стареть и созревать, уровень суберизации растительных клеток будет увеличиваться, вызывая уменьшение общего количества воды, которая может попасть в комплекс корня растения. Это также приведет к увеличению селективности ионов, которые способны преодолевать барьер и абсорбироваться, постепенно становясь более восприимчивыми к большим осмотическим изменениям. Апопластическая природа экзодермы означает, что избирательность должна снижаться с возрастом, а не повышаться, однако доказательства и противоречивые результаты между исследованиями говорят об обратном и требуют дальнейшего исследования.

Лигнин - это биополимер, который, как было обнаружено, естественным образом развивается в полосе Каспария, укрепляя и утолщая клеточную стенку растений. Когда корень начинает сталкиваться с более высокой плотностью почвы и условиями, в которых почва имеет более высокое содержание воды, кора корня и окружающие структуры начинают утолщаться. В районах с меньшим количеством почвы (из-за сильного ветра или плохого качества почвы) рост экзодермы серьезно затруднен.

Синтез ксантона

Ксантоны - это тип специализированных биоактивных компонентов, которые накапливаются в корневой системе Hypericum perforatum. Ксантоны в изобилии присутствуют в покрытосеменных растениях , а данные кДНК позволяют предположить, что они также присутствуют у видов Lusiaceae , Gentianaceae и Hypericaceae .

Ксантоны известны в химической и фармакологической промышленности благодаря их потенциальному использованию в качестве антидепрессанта. Также было обнаружено, что он активно лечит грибковые инфекции на коже человека. Производные ксантона используются для создания новых фармакологических продуктов, поскольку они имеют тесную связь с ацетил-коэнзимом А (Ацетил-Коэнзимом А). Углеродный каркас для ксантонов образован бензофенон-синтазой ( БФС ), и в результате ряда реакций окисления и конденсации образуются ксантоны. Ксантоновая матричная РНК и ассоциированные белки локализованы в системах экзодермы и эндодермы.

Ксантон

Как и в других частях корневой системы, концентрация этих молекул зависит от генетической изменчивости и факторов окружающей среды. Экзодерма участвует в предотвращении проникновения патогенов в кору растения. В корневой системе при бактериальных инфекциях и инвазии ризогенов концентрация BPS увеличивается для борьбы с болезнетворными микроорганизмами. Особенно высокие концентрации ксантонов были обнаружены в надземных корневых системах.

Languages

In other projects