Эволюция змеиного яда - Evolution of snake venom

Ядовитая гремучая змея Crotalus oreganus поедает свою добычу, которую она использует свой яд, чтобы подавить

Часть серии по
Эволюционная биология
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Показатель Вступление Основной Контур Глоссарий Доказательство История
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
Поля и приложения
Социальные последствия
Портал эволюционной биологии  Категория похожие темы
v т е

Яд змей и некоторых ящериц - это форма слюны , которая за свою эволюционную историю превратилась в яд . У змей яд эволюционировал, чтобы убивать или подчинять добычу, а также выполнять другие функции, связанные с диетой. Считается, что эволюция яда является причиной огромного распространения змей по всему миру.

История эволюции змеиного яда является предметом споров. Распространенное мнение об этой истории до 2014 года заключалось в том, что яд возник всего один раз среди всех токсикофер примерно 170 миллионов лет назад, а затем распространился на широкий спектр ядов, наблюдаемых сегодня. Согласно этой гипотезе, исходный яд токсикоферана представлял собой очень простой набор белков, которые были собраны в паре желез. Впоследствии этот набор белков диверсифицировался в различных линиях токсикоферан, включая Serpentes, Anguimorpha и Iguania . Некоторые змеиные линии впоследствии утратили способность производить яд, часто из-за изменения диеты.

Гипотеза единственного происхождения предполагает, что механизм эволюции в большинстве случаев был дупликацией генов с последующим естественным отбором по адаптивным признакам . Некоторые из различных адаптаций, производимых этим процессом, включают яд, более токсичный для конкретной жертвы в нескольких линиях, белки, которые предварительно переваривают добычу, и метод отслеживания добычи после укуса. Эти различные адаптации яда также привели к серьезным спорам об определении яда и ядовитых змей. Идея о том, что яд имеет единственное эволюционное происхождение, была поставлена ​​под сомнение в ходе исследования 2015 года, в ходе которого было обнаружено, что белки яда имеют гомологи во многих других тканях бирманского питона . Таким образом, исследование показало, что яд эволюционировал независимо от ряда змей.

Эволюционная история

Считается, что происхождение яда послужило катализатором быстрой диверсификации змей в кайнозойский период, особенно колубридов и их колонизации Америки . Ученые предполагают, что причиной этого огромного распространения стал переход от механического к биохимическому методу подчинения добычи. Яды змей атакуют биологические пути и процессы, на которые также нацелены яды других таксонов; например, блокаторы кальциевых каналов были обнаружены у змей, пауков и шишек , что свидетельствует о конвергентной эволюции яда .

Гипотеза Toxicofera

До тех пор, пока секвенирование генов для создания филогенетических деревьев не стало практичным, филогении создавались на основе морфологии; традиционные филогении предполагали, что яд возник в нескольких ветвях среди Squamata приблизительно 100 миллионов лет назад. Более поздние исследования с использованием последовательностей ядерных генов обнаружили присутствие подобных белков яда у нескольких ящериц из клады, получившей название « Toxicofera ». Это привело к теории, что яд возник только один раз в пределах всей линии, примерно 170 миллионов лет назад. Этот яд предков состоял из очень простого набора белков, собранных в пару желез. Затем яды разных линий эволюционировали независимо друг от друга, вместе с их средствами введения яда в добычу. Эта диверсификация включала независимую эволюцию доставки яда передними клыками от древней системы доставки яда задними клыками. Гипотеза единственного происхождения также предполагает, что ядовитые системы впоследствии атрофировались или были полностью потеряны независимо в нескольких линиях. Американские «крысиные змеи», такие как Pantherophis guttatus , утратили свой яд в результате эволюции сужения как средства поимки добычи. Независимая эволюция сужения у рыбоядного водного рода Acrochordus также привела к деградации ядовитой системы. Две независимые линии, наземная и морская, перешедшие на яичную диету, также обладают остатками атрофированной ядовитой системы.

Гипотеза независимого происхождения

Мнение о том, что яд возник только однажды, недавно было поставлено под сомнение. Исследование, проведенное в 2014 году, показало, что гомологи 16 ядовитых белков, которые использовались для подтверждения гипотезы единственного происхождения, все экспрессируются на высоких уровнях в ряде тканей тела. Таким образом, авторы предположили, что предыдущие исследования, в ходе которых было обнаружено, что белки яда сохраняются в предполагаемой линии Toxicoferan, могли неверно истолковать присутствие более общих генов «домашнего хозяйства» в этой линии в результате отбора образцов только определенных тканей в пределах рептилий. тела. Поэтому авторы предположили, что вместо того, чтобы эволюционировать только один раз у предковой рептилии, змеиный яд эволюционировал независимо в нескольких линиях. Исследование 2015 года показало, что гомологи так называемых «токсичных» генов присутствуют во многих тканях неядовитой змеи, бирманского питона . Кастое заявил, что команда обнаружила гомологи генам яда во многих тканях за пределами ротовых желез, где можно было ожидать гены яда. Это продемонстрировало слабость анализа только транскриптомов (общая информационная РНК в клетке). Команда предположила, что питоны представляли собой период в эволюции змей до появления крупного яда. Исследователи также обнаружили, что распространение семейств генов яда происходило в основном у ядовитых ценофидиевых змей (также называемых «колуброидными змеями»), что позволяет предположить, что большая часть эволюции яда произошла после того, как эта линия отделилась от других змей.

Механизмы эволюции

Фосфолипаза А2 , фермент, обнаруженный в нормальных тканях, адаптированный к ядам некоторых змей. Изображенный здесь пример встречается у укусов пчел .

Считается, что основным механизмом диверсификации яда является дублирование генов, кодирующих другие ткани, с последующей их экспрессией в ядовитых железах. Затем белки эволюционировали в различные белки яда в результате естественного отбора. Этот процесс, известный как модель рождения и смерти, ответственен за несколько событий рекрутирования белка в змеином яде. Эти дупликации произошли в различных типах тканей с рядом наследственных функций. Известные примеры включают 3FTx , предков нейромедиатор, обнаруженный в головном мозге, который адаптировался в нейротоксин, который связывает и блокирует рецепторы ацетилхолина . Другим примером является фосфолипаза A2 (PLA2) типа IIA, которая изначально участвовала в воспалительных процессах в нормальной ткани, которая превратилась в яд, способный запускать активность липазы и разрушение ткани. В частности, изменение функции PLA2 хорошо задокументировано; есть свидетельства нескольких отдельных случаев дупликации генов, часто связанных с происхождением новых видов змей. Неаллельная гомологичная рекомбинация, вызванная инвазией транспозонов (или рекомбинацией между сходными последовательностями ДНК, но не аллелями ), была предложена в качестве механизма дупликации генов PLA2 у гремучих змей в качестве объяснения его быстрой эволюции. Эти ядовитые белки также иногда рекрутируются обратно в гены тканей. События набора белка происходили в разные моменты эволюционной истории змей. Например, семейство белков 3FTX отсутствует в линии гадюки, что позволяет предположить, что оно было задействовано в змеином яде после того, как змеи-гадюки ответвились от оставшихся колуброид. Считается, что PLA2 рекрутировался по крайней мере два разных раза в змеиный яд, один раз в элапидах и один раз в гадюках, демонстрируя конвергентную эволюцию этого белка в токсин. Исследование 2019 года показало, что дупликация генов могла позволить различным токсинам развиваться независимо, что позволило змеям экспериментировать со своими профилями яда и исследовать новые и эффективные составы яда. Это было предложено как один из способов, с помощью которых змеи разнообразили состав своего яда на протяжении миллионов лет эволюции.

Кладограмма, адаптированная из Fry et al. (2012), показывающий подмножество предполагаемых событий рекрутирования белка, основанное на модели эволюции яда «одного происхождения» или «токсикоферана». [A]: кротамин и цистатин . [B]: 12 семейств токсинов, включая CRiSP и факторы роста нервов . [C]: 2 семейства токсинов, включая PLA2 типа III. [D]: 13 семейств токсинов, включая 3FTx и металлопротеиназу . [E]: 2 семейства токсинов, включая PLA2 типа IIA. [F]: 2 семейства токсинов, включая PLA2 типа IB. [-]: потеря яда.

Были споры о том, происходили ли события первоначальной дупликации гена в слюнной железе или в самих тканях тела. Преобладающей идеей на протяжении многих лет является описанная выше модель рождения и смерти, в которой гены в других тканях тела дублируются, а затем рекрутируются в ядовитую железу перед естественным отбором на токсичность. Однако в 2014 году была предложена новая модель, в которой гены слюнных белков дублируются, а затем ограничиваются ядовитой железой. Эта модель отвергает гипотезу рекрутирования и ссылается на гомологию между определенными генами яда и тела как не связанными линейным образом, описанным в традиционной модели рождения и смерти.

Дублирование генов - не единственный способ сделать яд более разнообразным. Были случаи, когда новые ядовитые белки генерировались альтернативным сплайсингом . Аспидовы змей fasciatus Bungarus , например, обладает геном , который в качестве альтернативы оплавления с получением как компонента яда и физиологический белком. Дальнейшая диверсификация могла произойти из-за потери генов определенных компонентов яда. Например, предок гремучей змеи, как полагают, имел гены PLA2 для гетеродимерного нейротоксина, обнаруженного теперь у Crotalus scutulatus, но эти гены отсутствуют у современных не нейротоксичных видов Crotalus ; гены PLA2 для миотоксина Lys49, предположительно существующего у общего предка гремучих змей, также несколько раз терялись в недавних клонах к существующим видам. Потеря домена также была вовлечена в неофункционализацию яда. Исследование эволюционной истории генов яда гадюки SVMP выявило повторяющиеся случаи потери домена в сочетании со значительным положительным отбором в большинстве филогенетических ветвей, где, как предполагалось, произошла потеря домена. Различные события набора привели к тому, что змеиный яд превратился в очень сложную смесь белков. Яд гремучих змей, например, включает около 40 различных белков из разных семейств белков, а другие змеиные яды содержат более 100 различных белков. Было показано, что состав этой смеси варьируется географически и связан с видами добычи, доступными в определенном регионе. Змеиный яд обычно эволюционировал очень быстро, причем изменения в яде происходили быстрее, чем в остальном организме.

Давление отбора

Некоторые традиционные гипотезы эволюции змеиного яда подтверждают идею о том, что большинство змей вводят в жертву гораздо больше яда, чем требуется для их убийства; таким образом, состав яда не подлежит естественному отбору. Это известно как гипотеза «излишка». Однако недавние исследования молекулярной истории змеиного яда опровергли это, вместо этого обнаружив доказательства быстрой адаптивной эволюции во многих различных кладах, включая ковровых гадюк, эхис , наземных гремучих змей, систрурусов и малайских ямовых гадюк , а также в целом. в диверсификации белков PLA2. Имеются филогенетические свидетельства положительного отбора и быстрых темпов увеличения и уменьшения генов ядовитых генов таксонов Sistrurus, питающихся разной добычей. Несколько исследований обнаружили доказательства того, что яд и устойчивость к нему у видов-жертв эволюционировали в результате совместной эволюции гонки вооружений . Например, древесные крысы рода Neotoma обладают высокой степенью устойчивости к яду гремучих змей, что свидетельствует о том, что крысы эволюционировали в ответ на змеиный яд, тем самым возобновляя давление отбора на змей. Устойчивость к ядам симпатрических видов хищных змей обнаружена у угрей, сусликов, скальных белок и восточных серых белок. Все эти исследования предполагали коэволюционную гонку вооружений между добычей и хищником, указывая на еще одно потенциальное давление отбора на змеиный яд с целью увеличения или введения новшеств токсичности. Считается, что давление отбора на змеиный яд сводится к отбору функционального разнообразия белков яда как внутри одного вида, так и между видами. В генах, кодирующих белки яда у некоторых родов змей, доля синонимичных мутаций ниже, чем можно было бы ожидать, если бы яд развивался посредством нейтральных эволюционных процессов ; однако частота несинонимичных мутаций во многих случаях была выше, что указывает на направленный отбор. Кроме того, змеиный яд является метаболически затратным для производства змеи, что, по мнению ученых, является дополнительным доказательством того, что на змеиный яд существует давление отбора (в данном случае, чтобы минимизировать требуемый объем яда). Использование модельных организмов , а не естественной добычи змей, для изучения токсичности добычи было предложено в качестве причины, по которой гипотеза «избыточного убийства» могла быть переоценена. Однако было обнаружено , что род ямокрылых Agkistrodon является исключением из этого правила ; Было обнаружено, что состав яда агкистродона связан с положением вида в филогенезе, что позволяет предположить, что эти яды эволюционировали в основном в результате нейтральных процессов ( мутации и генетический дрейф ), и что могут быть значительные различия в давлении отбора на различные змеиные яды.

Помимо диеты, существуют и другие факторы, влияющие на состав змеиного яда. Исследование 2019 года показало, что большая масса тела и меньшая экологическая среда обитания коррелируют с повышенным выходом яда. Другое исследование показало, что погода и температура имеют более сильную корреляцию со змеиным ядом, чем диеты или типы добычи.

Хотя ядовитые змеи используют свои яды для защиты (отсюда и проблема укусов змей у людей), неизвестно, в какой степени естественный отбор для защиты стимулировал эволюцию яда. Было обнаружено, что яды техасской коралловой змеи, Micrurus tener и других видов Micrurus содержат токсины со специфической болеутоляющей активностью, что предполагает защитную функцию. Однако анкетный опрос пациентов, укушенных змеями, укушенными самыми разными ядовитыми видами, показал, что боль после большинства укусов змей возникает медленно, что противоречит широко распространенному выбору защиты. Плевание ядом некоторых видов плевательниц кобры является исключительно защитной адаптацией. Исследование 2021 года показало, что яды всех трех линий плевательницы кобры конвергентно развили более высокие уровни активации сенсорных нейронов (т. Е. Вызывают большую боль), чем яды несплевых кобр, за счет синергетического действия цитотоксинов и токсинов фосфолипазы_A2 , что указывает на отбор. для защитной функции.

Функциональные адаптации

Мангровая змея Boiga dendrophila , яд которой токсичен для птиц.

Змеи используют свой яд, чтобы убить или подчинить добычу, а также для других функций, связанных с диетой, таких как пищеварение. Текущая научная теория предполагает, что змеиный яд не используется для защиты или конкуренции между представителями одного и того же вида, в отличие от других таксонов. Таким образом, адаптивная эволюция змеиного яда привела к нескольким адаптациям в отношении этих функций, связанных с питанием, которые увеличивают физическую форму змей, которые их переносят.

Токсичность яда, специфичного для жертвы

Echis carinatus , один из многих видов широко распространенного рода Echis . Было обнаружено, чтотоксичностьяда Echis для скорпионов зависит от доли членистоногих в питании змеи.

Яд, который токсичен только для определенного таксона или сильно токсичен только для определенного таксона, был обнаружен у ряда змей, что позволяет предположить, что эти яды эволюционировали в результате естественного отбора, чтобы подчинить себе предпочтительные виды добычи. Примеры этого явления были обнаружены у мангровой змеи Boiga dendrophila , яд которой особенно токсичен для птиц, а также у родов Echis и Sistrurus , а также у морских змей. Уникальный случай был изучен на Spilotes sulphureus, у которого есть бимодальная структура яда, которая может напрямую влиять на млекопитающих и рептилий. Однако, хотя некоторые змеи обладают ядом, который является высокотоксичным для предпочитаемых ими видов добычи, обратная корреляция не всегда верна: яды некоторые змеи токсичны для таксонов, которые они не потребляют в больших количествах. Например, яд большинства змей очень токсичен для ящериц, хотя доля добычи ящерицы варьируется в зависимости от вида змей. Это привело исследователей к предположению, что токсичность для определенного таксона почти не зависит от токсичности для другого отдаленно родственного таксона.

Hydrophis cyanocinctus , член клады, обладающий сильно упрощенным ядом, который образовался в ответ на рыбную диету.

Естественный рацион змей широко распространенного рода гадюк Echis очень разнообразен и включает членистоногих , таких как скорпионы , а также позвоночных. Различные виды Echis потребляют разное количество членистоногих в своем рационе. Исследование, проведенное в 2009 году, вводило скорпионам яд различных видов Echis и обнаружило высокую корреляцию между долей членистоногих, которых змеи потребляли в естественной среде обитания, и токсичностью их яда для скорпионов. Исследователи также обнаружили доказательства того, что эволюция яда более токсичен для членистоногих была связана с увеличением доли членистоногих в рационе змея, и что диета и яд могут эволюционировать в процессе коэволюции . Филогения рода, построенная с использованием митохондриальной ДНК, показала, что один случай изменения состава яда у видов, являющихся предками всех змей Echis, коррелировал с переходом на диету на основе членистоногих, тогда как другой сдвиг в более позднем происхождении коррелировал с перейти на диету позвоночных . Несмотря на более высокую токсичность яда видов, потребляющих членистоногих, не было обнаружено, что он выводит из строя или убивает добычу быстрее, чем у видов с меньшим количеством членистоногих в рационе. Таким образом, считается, что яд эволюционировал с целью минимизировать требуемый объем, поскольку производство яда сопряжено со значительными метаболическими затратами, что обеспечивает улучшение физической формы. Этот образец также встречается в других линиях передачи. Аналогичные результаты были получены в исследовании 2012 года, которое показало, что яд видов Echis, потребляющих членистоногих, был более токсичным для саранчи, чем яд видов, потребляющих позвоночных.

Исследование яда четырех видов гадюки Sistrurus в 2009 году выявило значительные различия в токсичности для мышей. Это изменение было связано с долей мелких млекопитающих в рационе этих видов. Идея о том, что яд Sistrurus эволюционировал для приспособления к диете, основанной на млекопитающих, была подтверждена филогенетическим анализом. Исследователи предположили, что причиной разницы в токсичности была разница в физиологии мышц у различных животных-жертв. Две линии древних змей, обыкновенные морские змеи и морские краиты Laticauda , независимо колонизировали морскую среду и перешли на очень простую диету, основанную на костистых рыбах или рыбах с плавниками. Исследование 2005 года показало, что обе эти линии имеют гораздо более простой набор ядовитых белков, чем их наземные родственники на австралийском континенте , которые имеют более разнообразную и сложную диету. Эти результаты были подтверждены исследованием 2012 года, в котором сравнивались яды Toxicocalamus longissimus , наземного вида, и Hydrophis cyanocinctus , морского вида, как внутри подсемейства Hydrophiinae (которое также относится к семейству Elapid). Несмотря на то, что они были тесно связаны друг с другом, морские виды имели значительно более простой набор белков яда. Яд морских змей, тем не менее, является одним из самых токсичных известных ядов. Утверждалось, что, поскольку морские змеи обычно неспособны предотвратить побег укушенной добычи, их яды эволюционировали и начали действовать очень быстро.

Предварительное переваривание добычи

Яд степной гремучей змеи Crotalus viridis (слева) включает металлопротеиназы (пример справа), которые помогают переваривать добычу до того, как змея ее съест.

Различные подвиды гремучих змей Crotalus производят яды, которые выполняют две конфликтующие функции. Яд обездвиживает добычу после укуса, а также помогает пищеварению, разрушая ткани до того, как змея съест свою добычу. Как и у других представителей семейства Viperidae , яды Crotalus нарушают гомеостатические процессы у хищных животных. Однако среди видов Crotalus существует большое разнообразие составов ядов . Исследование 2010 года обнаружило 100-кратную разницу в уровне активности металлопротеиназ у различных змей, причем Crotalus cerberus имел самую высокую активность, а Crotalus oreganus concolor - самую низкую. Также наблюдалось 15-кратное изменение уровня протеазной активности с C. o. concolor и C. cerberus, имеющие наивысшую и самую низкую активность соответственно.

Активность металлопротеиназы вызывает кровотечение и некроз после укуса змеи, что способствует пищеварению. С другой стороны, активность протеаз нарушает функцию тромбоцитов и мышц, повреждает клеточные мембраны и, таким образом, способствует быстрой смерти животного-жертвы. Исследование показало, что яды Crotalus делятся на две категории; те, которые поддерживают металлопротеиназы (Тип I), и те, которые поддерживают протеазы (Тип II). В исследовании говорится, что эти функции по сути исключают друг друга; Яды были выбраны на основе их токсичности или смягчающего эффекта. Исследователи также предположили, что причина этой дихотомии заключалась в том, что яд с высокой нейротоксичностью , такой как яд типа II, быстро убивает животное, не позволяя относительно медленно действующей металлопротеиназе переваривать ткань.

Отслеживание укушенной добычи

Гремучая змея с ромбовидной спиной, Crotalus atrox (слева), яд которой содержит дезинтегрины (справа), которые позволяют ей отслеживать укушенную добычу.

Другим примером адаптивной функции, отличной от иммобилизации добычи, является роль яда гадюки в том, что она позволяет змее выслеживать жертву, которую она укусила, процесс, известный как «перемещение добычи». Эта важная адаптация позволила гремучим змеям развить механизм укуса с ударом и отпусканием, который принес огромную пользу змеям, сведя к минимуму контакт с потенциально опасными жертвами. Однако эта адаптация требует, чтобы змея выследила укушенное животное, чтобы съесть его, в среде, полной других животных того же вида. Исследование 2013 года показало, что западные гремучие змеи ( Crotalus atrox ) более активно реагировали на туши мышей, которым вводили неочищенный яд гремучей змеи. Когда различные компоненты яда были отделены, змеи ответили на введение мышам двух видов дезинтегринов . Исследование пришло к выводу, что эти дезинтегриновые белки были ответственны за то, что позволяли змеям отслеживать свою добычу, изменяя запах укушенного животного.

Атрофия на основе диеты

Переход на диету, состоящую из яиц, привел к атрофии ядовитой системы у обыкновенного яйцевода Dasypeltis scabra.

Согласно гипотезе, что змеиный яд имел единственное эволюционное происхождение, яд ряда змей впоследствии атрофировался. Свидетельства такой атрофии были обнаружены у нескольких змей. Исследование 2005 года на мраморной морской змее Aipysurus eydouxii показало, что ген трехпалого белка, обнаруженный в яде, подвергся делеции двух нуклеотидных оснований, что сделало яд в 50-100 раз менее токсичным, чем он был ранее. Это изменение коррелировало с изменением диеты с рыбы на диету, почти полностью состоящую из рыбных яиц, что свидетельствует о том, что адаптация к яичной диете сняла давление отбора, необходимое для поддержания высокотоксичного яда, что позволило генам яда накапливать вредные мутации . Похожая деградация яда после перехода на диету на основе яиц была обнаружена у обыкновенного поедателя яиц Dasypeltis scabra , чья диета полностью состоит из птичьих яиц, а это означает, что змеи не использовали свой яд. Это заставило биологов предположить, что, если яд не используется каким-либо видом, он быстро теряется.

Атрофия яда также произошла после эволюции сужения как метода захвата добычи, не требующего яда. Предполагается, что перетяжка возникла независимо в нескольких линиях. Североамериканские «крысиные змеи», такие как кукурузная змея Pantherophis guttatus, используют сужение, чтобы поймать и убить свою добычу грызунов, и не обладают функциональным ядом. Аналогичный процесс произошел в африканской колубридной линии Lamprophiidae , такой как Pseudaspis cana , а также в роде Acrochordus .

Примечания и ссылки

использованная литература

Источники

внешние ссылки

• СМИ, связанные с эволюцией змеиного яда на Викискладе?