Эволюция рептилий - Evolution of reptiles

Окаменелость Casineria , которая, возможно, была самым ранним амниотом .

Рептилии возникли примерно 310–320 миллионов лет назад в каменноугольный период. Рептилии в традиционном понимании этого термина определяются как животные с чешуей или щитком , откладывающие наземные яйца с твердой скорлупой и обладающие экзотермическим метаболизмом. Таким образом определенная группа является парафилетической , исключая эндотермических животных, таких как птицы и млекопитающие, которые произошли от ранних традиционно определяемых рептилий. Определение в соответствии с филогенетической номенклатурой , которое отвергает парафилетические группы, включает птиц, исключая млекопитающих и их синапсидных предков. Таким образом, Reptilia идентична Sauropsida .

Хотя сегодня несколько рептилий являются высшими хищниками , многие примеры высших рептилий существовали в прошлом. Рептилии имеют чрезвычайно разнообразную эволюционную историю, которая привела к биологическим успехам, таким как динозавры , птерозавры , плезиозавры , мозазавры и ихтиозавры .

Первые рептилии

Поднимитесь из воды

Рептилии в традиционном понимании (зеленое поле) представляют собой парафилетическую группу, включающую всех амниот, не относящихся к птицам и млекопитающим.

Рептилии впервые произошли от более ранних четвероногих на болотах позднего карбона (ранний пенсильванский - башкирский ). Возрастающее эволюционное давление и обширные нетронутые ниши суши привели к тому, что эволюционные изменения земноводных постепенно стали все более и более наземными. Экологический отбор стимулировал развитие определенных черт, таких как более прочная структура скелета, мускулатура и более благоприятное защитное покрытие (чешуя); были заложены основы рептилий. Эволюция легких и ног - основные переходные шаги к рептилиям, но развитие яиц с твердой оболочкой, заменяющих яйца земноводных, связанных с водой, является определяющей чертой класса Reptilia и именно то, что позволило этим амфибиям полностью покинуть воду. Еще одно важное отличие от земноводных - увеличенный размер мозга, а точнее увеличенный мозг и мозжечок . Хотя размер их мозга невелик по сравнению с птицами и млекопитающими, эти улучшения оказываются жизненно важными для охотничьих стратегий рептилий. Увеличенный размер этих двух областей мозга позволил улучшить моторику и сенсорное развитие.

Ранние рептилии

Ранняя рептилия Гилономус
Мезозойская сцена, показывающая типичную мегафауну рептилий: динозавров Europasaurus holgeri и Iguanodon , а также раннего археоптерикса, сидящего на пне переднего плана.

Происхождение рептилий происходит примерно 320–310 миллионов лет назад, в болотах позднего каменноугольного периода, когда первые рептилии произошли от продвинутых рептилиоморфных лабиринтодонтов . Самым старым известным животным, которое могло быть амниотом , рептилией, а не амфибией , является Casineria (хотя также утверждается, что это амфибия темноспондила ).

На серии следов из окаменелых пластов Новой Шотландии , датируемых 315 миллионами лет, видны типичные рептильные пальцы ног и отпечатки чешуек. Следы приписываются Хилономусу , старейшей из известных рептилий. Это было маленькое, похожее на ящерицу животное, примерно от 20 до 30 см в длину, с многочисленными острыми зубами, указывающими на насекомоядную диету.

Другие примеры включают Westlothiana (иногда считающуюся стеблевым амниотом, а не истинным амниотом ) и Paleothyris , оба имеют схожее телосложение и предположительно схожие привычки. Одним из самых известных ранних рептилий является мезозавр , род из ранней перми , который вернулся в воду, питаясь рыбой.

Самые ранние рептилии были в значительной степени омрачены более крупными амфибиями- лабиринтодонтами , такими как Cochleosaurus , и оставались небольшой, незаметной частью фауны до окончания небольшого ледникового периода в конце каменноугольного периода.

Анапсиды, синапсиды, диапсиды и сауропсиды

A = Анапсид, B = Синапсид, C = Диапсид

Традиционно считалось, что первые рептилии были анапсидами , имевшими твердый череп с отверстиями только для носа, глаз, спинного мозга и т. Д .; открытие синапсидоподобных отверстий в крыше черепа нескольких представителей Parareptilia , включая лантанозухоидов , миллереттидов , болозавридов , некоторых никтеролетерид , некоторых проколофоноидов и, по крайней мере, некоторых мезозавров, сделали его более неоднозначным, и в настоящее время неясно, были ли предки рептилии имел анапсидоподобный или синапсидоподобный череп. Вскоре после появления первых рептилий они разделились на две ветви. Одна ветвь, Synapsida (включая современных млекопитающих), имела по одному отверстию в крыше черепа за каждым глазом. Другая ветвь, Sauropsida , сама делится на две основные группы. Один из них, вышеупомянутая Parareptilia, содержал таксоны с анапсидоподобным черепом, а также таксоны с одним отверстием за каждым глазом (см. Выше). Члены другой группы, Диапсида , имели отверстие в черепе позади каждого глаза, а также второе отверстие, расположенное выше на черепе. Функция отверстий как в синапсидах, так и в диапсидах заключалась в том, чтобы облегчить череп и дать возможность мышцам челюсти двигаться, обеспечивая более мощный прикус.

Традиционно считалось, что черепахи выживают из анапсидов на основании строения их черепа. Обоснование этой классификации было оспорено, некоторые утверждали, что черепахи - это диапсиды, которые вернулись в это примитивное состояние, чтобы улучшить свою броню (см. Парарептилию ). Более поздние морфологические филогенетические исследования с учетом этого поместили черепах в группу Diapsida. Все молекулярные исследования убедительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов, чаще всего как сестринскую группу по отношению к существующим архозаврам .

Эволюция млекопитающих

 Четвероногие 

Амфибии

 Амниот 

Зауропсиды

 Синапсиды 

Казазавры

 Эупеликозавры 

Сфенакодонтиды

Терапсиды

Млекопитающие

Пеликозавры

Основная кладограмма происхождения млекопитающих. Важными событиями при переходе от рептилий к млекопитающим были эволюция теплокровности , окклюзии коренных зубов , среднего уха с тремя косточками , волос и молочных желез . К концу триаса появилось много видов, похожих на современных млекопитающих, а к средней юре линии, ведущие к трем существующим группам млекопитающих - монотремам , сумчатым и плацентарным  - разошлись.

Восстание динозавров

Пермские рептилии

Ближе к концу каменноугольного периода, когда еще существовали наземные рептилиоморфные лабиринтодонты, синапсиды развили первых полностью наземных крупных позвоночных, пеликозавров, таких как Edaphosaurus . В середине пермского периода климат стал суше, что привело к смене фауны: примитивные пеликозавры были заменены более совершенными терапсидами .

Рептилии-анапсиды, чьи массивные черепа не имели посторбитальных отверстий, продолжали свое существование и процветали на протяжении всей перми. В pareiasaurs достиг гигантских пропорций в конце пермского периода , в конце концов исчезают в конце периода.

В конце этого периода диапсидные рептилии разделились на две основные линии: архозавров (предки крокодилов и динозавров) и лепидозавров (предшественники современных туатар , ящериц и змей). Обе группы оставались похожими на ящериц, относительно небольшими и незаметными в течение перми.

Мезозойская эра, «эпоха рептилий».

В конце перми произошло самое крупное известное массовое вымирание (см. Событие пермско-триасового вымирания ). Большая часть более ранней мегафауны анапсид / синапсидов исчезла, уступив место архозавроморфам диапсидам. Для архозавров были характерны удлиненные задние лапы и прямая поза, ранние формы напоминали длинноногих крокодилов. Архозавры стали доминирующей группой в триасовый период, превратившись в хорошо известных динозавров и птерозавров , а также в псевдозухий . Мезозой часто называют «эпохой рептилий» - это выражение было придумано палеонтологом начала 19 века Гидеоном Мантеллом, который признал динозавров и предков крокодилов доминирующими наземными позвоночными. Некоторые из динозавров были самыми крупными наземными животными из когда-либо существовавших, в то время как некоторые из более мелких теропод дали начало первым птицам .

Сестринская группа к архозаврообразному является Lepidosauromorpha , содержащий squamates и rhynchocephalians , а также их родственников ископаемого. Lepidosauromorpha содержала по крайней мере одну основную группу морских рептилий мезозоя: мозазавров , которые появились в меловой период. Филогенетическое размещение других основных групп ископаемых морских рептилий - зауроптеригов и ихтиозавров , которые развились в раннем и среднем триасе соответственно, является более спорным. Различные авторы связали эти группы либо с лепидозавроморфами, либо с архозавроморфами, а ихтиозавры также считались диапсидами, которые не принадлежали к наименее инклюзивной кладе, содержащей лепидозавроморфы и архозавроморфы.

Терапсиды подвергались все большему давлению со стороны динозавров юрского периода ; млекопитающие и тритилодонтиды были единственными выжившими из этой линии к концу периода.

Эволюция птиц

Археоптерикса образец в Берлине.

Основными моментами перехода от рептилий к птицам являются эволюция от чешуи к перьям , эволюция клюва (хотя независимо от других организмов), галлофикация костей, развитие полета и теплокровности .

Считается, что эволюция птиц началась в юрский период, причем самые ранние птицы произошли от динозавров-теропод . Птицы относятся к биологическому классу Aves. Самый ранний известный вид в Авесе - это Archeopteryx lithographica из позднеюрского периода. Современная филогенетика помещает птиц в кладу динозавров Theropoda . Согласно текущему консенсусу, Авес и Крокодилия - единственные живые члены нерейтингового клада, Архозаврия .

Целурозавры

Тираннозавроиды

Компсогнатиды

Maniraptoriformes

Орнитомимозавры

Манираптора

Орнитолестес

Теризинозавроиды

Альваресзауриды

Овирапторозавры

Паравес

Avialae (птицы и их ближайшие родственники)

Дейнонихозавры

Троодонтиды

Дромеозавры

Упрощенная кладограмма от Senter (2007).

Гибель динозавров

В конце мелового периода исчезла мегафауна рептилий мезозойской эры. Наряду с огромной вулканической активностью в то время, удар метеора, который создал границу мелового и палеогенного периодов, считается основной причиной этого массового вымирания . Из крупных морских рептилий остались только морские черепахи , а из динозавров выжили только маленькие пернатые тероподы в виде птиц . Конец «эпохи рептилий» привел к «эпохе млекопитающих». Несмотря на изменение формулировок, разнообразие рептилий продолжалось на протяжении всего кайнозоя. Сегодня чешуйчатые животные составляют большинство современных рептилий (более 90%). Существует приблизительно 9766 существующих видов рептилий по сравнению с 5400 видами млекопитающих, поэтому количество видов рептилий (без птиц) почти вдвое превышает количество млекопитающих.

Смена ролей

После вымирания мелового и палеогенового периода исчезли все нептичьи динозавры ( птицы обычно считаются выжившими динозаврами) и несколько групп млекопитающих, плацентарные и сумчатые млекопитающие разошлись во многих новых формах и экологических нишах на протяжении палеогеновой и неогеновой эпох. Некоторые достигли огромных размеров и почти такого же разнообразия, как когда-то динозавры. Тем не менее, мегафауна млекопитающих так и не достигла высот небоскребов некоторых зауроподов.

Тем не менее, крупные рептилии по-прежнему составляли важные компоненты мегафауны, такие как гигантские черепахи , крупные крокодилы и, в более локальном масштабе, крупные вараниды .

Четыре ордена Рептилий

Testudines

Тестудины, или черепахи, возможно, произошли от анаспидов, но их точное происхождение неизвестно и активно обсуждается. Окаменелости датируются примерно 220 миллионами лет назад и обладают удивительно похожими характеристиками. Эти первые черепахи сохраняют тот же строение тела, что и все современные тестудины, и в основном являются травоядными, а некоторые питаются исключительно небольшими морскими организмами. Считается, что оболочка торговой марки произошла от продолговатых частей их позвоночника и расширенных ребер, которые срослись вместе. Это подтверждается ископаемым Odontochelys semitestacea , у которого есть неполная раковина, происходящая из ребер и позвоночника. У этого вида также были зубы с клювом, что свидетельствует о том, что это переходная окаменелость, хотя это утверждение до сих пор остается спорным. Этот панцирь эволюционировал для защиты от хищников, но также в значительной степени замедляет наземные виды. Это привело к вымиранию многих видов в последнее время. Из-за того, что чужеродные виды превосходят их за пищу и не могут убежать от людей, в этом порядке есть много исчезающих видов.

Sphenodontia

Sphenodontians возник в середине триаса и в настоящее время состоит из единственного рода tuatara , в который входят два исчезающих вида, обитающих в Новой Зеландии и на некоторых из небольших окружающих ее островов. Их эволюционная история наполнена множеством видов. Недавние палеогенетические открытия показывают, что туатары склонны к быстрому видообразованию.

Squamata

Самый последний отряд рептилий, чешуйчатых, известен наличием подвижной квадратной кости (придающей им движение верхней челюсти), роговой чешуей и гемипенами . Они происходят из ранней юры и состоят из трех подотрядов: Lacertilia (парафилетический), Serpentes и Amphisbaenia . Несмотря на то, что они являются самым последним отрядом, чешуйчатые содержат больше видов, чем любой другой отряд рептилий. Скваматы представляют собой монофилетическую группу, включенную вместе со Sphenodontia (например, tuataras ) в Lepidosauria . Последний надотряд вместе с некоторыми вымершими животными, такими как плезиозавры , составляет Lepidosauromorpha , сестринский инфракласс группы Archosauromorpha , в которую входят крокодилы, черепахи и птицы. Хотя чешуйчатые окаменелости впервые появляются в ранней юре , митохондриальная филогенетика предполагает, что они эволюционировали в конце перми . Большинство эволюционных взаимоотношений внутри чешуек еще полностью не выяснены, а отношения змей с другими группами являются наиболее проблематичными. Судя по морфологическим данным, считается, что ящерицы-игуаниды очень рано отделились от других чешуек, но недавние молекулярные филогении , основанные как на митохондриальной, так и на ядерной ДНК , не подтверждают это раннее расхождение. Поскольку у змей молекулярные часы быстрее, чем у других чешуекрылых, и существует немного ранних окаменелостей змей и предков змей, трудно установить связь между змеями и другими группами чешуекрылых.

Крокодилы

Первыми организмами, которые продемонстрировали аналогичные характеристики крокодилов, были круротарси , появившиеся в начале триаса 250 миллионов лет назад. Это быстро привело к появлению клады Eusuchia 220 миллионов лет назад, что в конечном итоге привело к отряду крокодилов, первый из которых возник около 85 миллионов лет назад в конце мелового периода. Самые ранние ископаемые остатки евзухий относятся к роду Isisfordia . Ранние виды в основном питались рыбой и растительностью. Они были наземными, у большинства из них были длинные ноги (по сравнению с современными крокодилами), а многие были двуногими. По мере роста диверсификации появилось много высших хищников, которые в настоящее время вымерли. Современные Crocodilia возникли благодаря определенным эволюционным чертам. Полная потеря двуногости была заменена на низкую стойку на четвероногих ногах в пользу легкого и менее заметного входа в водоемы. Форма черепа / челюсти изменилась, чтобы позволить больший хват, а также ноздри и глаза, направленные вверх. Мимикрия очевидна, так как спина всех крокодилов напоминает какой-то тип плавающего бревна, а их общая цветовая схема коричневого и зеленого цвета имитирует мох или дерево. Их хвост также принял форму весла, чтобы увеличить скорость плавания. Единственные оставшиеся группы этого отряда - аллигаторы и кайманы ; крокодилы ; и гавиалы .

использованная литература