Эволюция моллюсков - Evolution of molluscs
Эволюция моллюсков является способом , в котором Моллюски , одна из самых больших групп беспозвоночных животных, эволюционировали . Этот тип включает брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков , веслоногих , головоногих моллюсков и несколько других групп. Ископаемом запись моллюсков является относительно полной, и они хорошо представлены в большинстве ископаемого подшипниковога морских слоев. Очень ранние организмы, которых сомнительно сравнивали с моллюсками, включают Kimberella и Odontogriphus . Моллюски - первая группа организмов, у которых есть мускулистая ступня для передвижения. У них также есть грубый язык для кормления. Они обладают известковой структурой, известной как оболочка, для защиты их мягких тел.
Окаменелости
Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих , головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период с 541 по 485,4 миллиона лет назад . Однако история эволюции как появления моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в хорошо известные живые и ископаемые формы все еще активно обсуждается.
Споры ведутся о том, действительно ли некоторые окаменелости эдиакарских и раннекембрийских окаменелостей являются моллюсками. Кимберелла , появившаяся примерно 555 миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «похожая на моллюска», но другие не желают идти дальше, чем «вероятный билатерий ». Существует еще более острая дискуссия о том , была ли Wiwaxia , появившаяся примерно 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этого сосредоточена на том, был ли ее питающий аппарат типом радулы или более похожим на устройство некоторых многощетинковых червей. Николас Баттерфилд, который выступает против идеи, что Wiwaxia была моллюском, написал, что более ранние микрофоссилии от 515 до 510 миллионов лет назад являются фрагментами действительно похожей на моллюска радулы. Это, по-видимому, противоречит концепции, согласно которой предковая радула моллюсков была минерализована.
Однако считается , что гельционеллиды , впервые появившиеся более 540 миллионов лет назад в раннекембрийских породах Сибири и Китая , являются ранними моллюсками с раковинами, напоминающими улиток. Таким образом, моллюски в панцире предшествуют самым ранним трилобитам . Хотя большинство helcionellid окаменелости всего несколько миллиметров в длину, образцы длиной в несколько сантиметров , были также обнаружены, большинство с более лимфы -как формы. Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи.
Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . Однако другие ученые не уверены, что эти раннекембрийские окаменелости демонстрируют явные признаки скручивания, которое идентифицирует современных брюхоногих, скручивает внутренние органы, поэтому анус находится над головой.
Вольбортелла , некоторые окаменелости которой датируются 530 миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытие более подробных окаменелостей показало, что его панцирь не был секретом, а построен из зерен минерального диоксида кремния (кремнезема), и это не так. разделены на ряд отсеков перегородками, как у ископаемых головоногих моллюсков и современных наутилусов . Классификация Вольбортеллы сомнительна. Позднекембрийская окаменелость Plectronoceras теперь считается самой ранней окаменелостью головоногих, поскольку на ее панцире были перегородки и сифункул , нить ткани, которую Наутилус использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и которая также видна в ископаемыераковины аммонита . Тем не менее, Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну вместо того, чтобы плавать, так как их раковины содержали «балласт» каменных отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. Все головоногие моллюски с внешней оболочкой, за исключением наутилоидов, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . Однако сегодня колеоидеи без панциря( кальмары , осьминоги , каракатицы ) широко распространены.
Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . «Современные» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала крупными рифостроителями в меловом периоде, но вымерла во время вымирания в мелово-палеогеновом периоде . Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.
Хиолиты представляют собой класс вымерших животных с оболочкой и крышечкой , которые могут быть моллюски. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа , не комментируют положение этого типа на древе жизни.
Филогения
| Лофотрохозоа |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенез (эволюционное «родословное дерево») моллюсков является спорным вопросом. В дополнение к дебатам о том, были ли кимберелла и какие-либо « халваксииды » моллюсками или тесно связаны с моллюсками, возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но связанные между собой.
Моллюски обычно считаются членами Lophotrochozoa , группы, определяемой наличием личинок трохофор и, в случае живых Lophophorata , питающей структурой, называемой лофофорами . Другие представители Lophotrochozoa - кольчатые черви и семь морских типов . На диаграмме справа представлена филогения, представленная в 2007 году.
Поскольку отношения между членами генеалогического древа сомнительны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) - если да, то это может свидетельствовать о происхождении от кольчатого червя. Ученые расходятся во мнениях по этому поводу: Гирибет и его коллеги пришли к выводу, что в 2006 году повторение жабр и ретракционных мышц стопы было более поздним развитием, в то время как в 2007 году Зигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, и у него была ступня, используемая для ползания, и ракушка », которая была минерализована. В одном конкретном отделении генеалогического древа, оболочка conchiferans , как полагают, произошли от спикулами (небольшие шипы) от aplacophorans ; но это трудно увязать с эмбриологическим происхождением спикул.
Раковина моллюска, похоже, образовалась из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемым и, следовательно, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. В конце концов, кутикула должна была стать минерализованной с использованием того же генетического механизма ( закрепленного ), что и у большинства других билатерианских скелетов . Первая раковина моллюска почти наверняка была усилена минералом арагонитом .
Эволюционные отношения «внутри» моллюсков также обсуждаются, и на приведенных ниже диаграммах показаны две широко поддерживаемые реконструкции:
|
|
|
Морфологический анализ, как правило, выявляет кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярных анализов, хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков.
Однако анализ, проведенный в 2009 г. с использованием морфологических и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не монофилетичны ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia являются отдельными монофилетическими линиями, не связанными с остальными классами моллюсков; Традиционный тип Mollusca полифилетичен , и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить чешуйчатые моллюски и двустворчатые моллюски. Анализ 2010 года выявил традиционные группы конкиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски являются монофилетическими, что свидетельствует о загрязнении имеющихся данных по соленогастрам. Современные молекулярные данные недостаточны, чтобы ограничить филогенез моллюсков, а поскольку методы, используемые для определения достоверности кладов, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже тем областям, в которых согласуются разные исследования. Вместо того, чтобы исключить маловероятные отношения, последние исследования добавляют новые перестановки внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу конкиферанов.
использованная литература
Дальнейшие ссылки
- Рупперт, Е.Е., Фокс, Р.С., и Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN 0-03-025982-7.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )