Евнотозавр -Eunotosaurus
|
Eunotosaurus |
|
|---|---|
|
|
| Ископаемый образец на выставке в национальном парке Кару |
|
Научная классификация 
|
|
| Королевство: | Animalia |
| Тип: | Хордовые |
| Класс: | Рептилии |
| Клэйд : | Pantestudines |
| Род: |
† Евнотозавр Сили, 1892 г. |
| Разновидность: |
† E. africanus
|
| Биномиальное имя | |
|
† Eunotosaurus africanus Сили, 1892 г.
|
|
Eunotosaurus ( латинское : ящерица с толстой спиной) - вымерший род рептилий , возможно, близкий родственник черепах , из поздней средней перми ( капитанская стадия) супергруппы Кару в Южной Африке. Eunotosaurus проживали в болотах Южной Африки. Его часто считают возможным « недостающим звеном » между черепахами и их доисторическими предками. Его ребра были широкими и плоскими, образующими широкие пластины, похожие на панцирь примитивной черепахи, а позвонки были почти идентичны позвонкам некоторых черепах. Возможно, что эти черепахоподобные черты эволюционировали независимо от тех же черт черепах, хотя некоторые исследования предполагают, что евнотозавр - настоящий примитивный родственник черепах. Другие анатомические исследования и филогенетический анализ показывают, что Eunotosaurus - парарептиль, а не базальная черепаха.
Описание
У евнотозавра было широкое тело, образованное девятью парами расширенных ребер, которые перекрывали друг друга. Самые передние ребра немного наклонены назад, а самые задние ребра немного наклонены вперед. Ребра имеют Т-образное поперечное сечение, каждое из которых имеет широкую плоскую поверхность наверху и узкий выступ, проходящий по его длине внизу. Верхняя поверхность выпуклая, что придает телу эунотозавра округлую форму. Каждая пара ребер соединяется с удлиненным спинным или задним позвонком. Большинство ребер срослись с позвонками, но у некоторых более мелких экземпляров Eunotosaurus есть пары ребер, которые соединяются с позвонками, но не сливаются с ними. Есть девять спинных позвонков, что намного меньше, чем у других парарептилов. Шея евнотозавра короткая, состоит из шести коротких шейных позвонков .
Гистологический анализ поперечных сечений ребер показывает, что они росли в три разных фазы по мере развития человека. Как и в случае с большинством наземных позвоночных, первая фаза включает рост зачатка ребра, который окостеняет реберную кость. Вторая фаза, которая отличается от большинства других наземных позвоночных, - это развитие костной полки над основным стержнем ребра с образованием Т-образной формы. Третья и последняя фаза - расширение нижнего гребня до каплевидной формы, укрепляющее выступ. В то время как третья фаза уникальна для Eunotosaurus , вторая фаза также наблюдается у современных черепах. У черепах костяная полка, которая образуется из стержня ребра, становится пластиной панциря или панциря . В каждом ребре Eunotosaurus на задней поверхности нижнего гребня встроены волокна Шарпея. Волокна Шарпи помогают прикрепить мышцы к костям. Большинство амниот имеют волокна Шарпея на заднем и переднем краях ребер, потому что ребра соединены друг с другом межреберными мышцами , которые помогают дышать. Отсутствие волокон Шарпея на передней стороне ребер Eunotosaurus предполагает, что у него отсутствовали функциональные межреберные мышцы. У черепах также отсутствуют межреберные мышцы, вместо этого у них есть мышцы, которые соединяются с нижней стороной ребер для передвижения. Если евнотозавр близок к предкам черепах, у него, возможно, был аналогичный набор мускулов.
История учебы
Эунотозавр был назван в 1892 году, но только в 1914 году он был предложен в качестве предка Челония , отряда черепах . Английский зоолог Д. М. Уотсон утверждал, что Eunotosaurus был переходным звеном между котилозаврами (теперь их называют капторинидами ) и Chelonia. Он сравнил его с «Архихелоном», именем, которое он придумал для гипотетического предка-хелона, отметив, что его ребра оказались промежуточными между ребрами черепах и других четвероногих. У «Архихелона» Ватсона был тазовый пояс, который был сдвинут назад на позвоночник и помещен под оболочку. Однако окаменелости Eunotosaurus показывают, что таз находится в нормальном положении четвероногих и расположен над ребрами, а не внутри них, как у современных черепах. Было обнаружено много окаменелостей, демонстрирующих полужесткую, похожую на черепаху грудную клетку, которая, по-видимому, требовала походки черепахи.
Эунотозавр считался предком черепах до конца 1940-х годов. В своей книге 1956 года « Остеология рептилий» американский палеонтолог Альфред Шервуд Ромер утверждал, что евнотозавр не может быть включен в состав Chelonia на основании имеющихся данных. Он поместил его в Анапсиду в отдельном порядке incertae sedis .
Спустя более столетия после своего наименования, Eunotosaurus был известен менее чем по дюжине экземпляров, причем по черепу было известно очень мало материала. Несмотря на скудность материала, он был хорошо описан. Два дополнительных скелета были обнаружены в супергруппе Кару и описаны в 1999 году. Сейчас они хранятся в Институте палеонтологических исследований Бернарда Прайса в Йоханнесбурге и в Национальном музее Блумфонтейна . Хотя эунотозавр относительно редок, он достаточно распространен на Кару, чтобы его можно было использовать в качестве биостратиграфического маркера. Он присутствует в верхней части зоны скопления Tapinocephalus и во всех частях последующей зоны скопления Pristerognathus .
Классификация
Ребра Eunotosaurus были очень широкими и плоскими, касаясь друг друга, образуя широкие пластины, похожие на панцирь черепахи. Более того, количество позвонков, размер позвонков и их строение почти идентичны таковым у некоторых черепах. Несмотря на большое сходство с черепахами, Eunotosaurus имеет череп, который имеет много общих характеристик с черепами более примитивных рептилий, в результате чего многие исследования относят его к вымершей группе Parareptilia . Филогенетический анализ, который использует только физические особенности окаменелостей и живых видов для определения эволюционных взаимоотношений, часто демонстрирует сильную поддержку как Eunotosaurus, так и черепах, являющихся потомками парарептилов, в данном случае Eunotosaurus . Однако анализы, которые также включают генетические данные живых рептилий, убедительно подтверждают идею о том, что черепахи относятся к группе под названием Diapsida как близкие родственники ящериц (в этом случае они будут лепидозавроморфами ) или птиц и крокодилов (что делает их архозавроморфами ). Согласно этой точке зрения, расширенные ребра и подобные позвоночные столбы Eunotosaurus и черепах могут быть случаем эволюционной конвергенции . Однако открытие Pappochelys , доисторического вида, чьи ископаемые останки демонстрируют смесь черт, обнаруженных у Eunotosaurus и зубастой черепахи Odontochelys , помогло решить эту проблему. Хотя анализ, включающий данные Паппочелиса, обнаружил слабую поддержку идеи о том, что Eunotosaurus был парарептилем, он нашел более сильную поддержку гипотезе о том, что Eunotosaurus сам был диапсидом, тесно связанным с черепахами, и что его явно примитивный анапсидный череп, вероятно, был разработан как часть линии передачи черепах, независимо от парарептилов.
Eunotosaurus был отнесен к собственному семейству Eunotosauridae в 1954 году. Однако это название вышло из употребления. В 1969 году он был помещен в подотряд Captorhinomorpha парарептилов , который теперь считается частью клады Eureptilia . В 2000 г. эунотозавр был помещен в кладу Parareptilia отдельно от черепах и котилозавров. В 2008 году филогенетический анализ parareptiles нашел Eunotosaurus быть сестрой таксона из Milleretta и , таким образом , в семье Millerettidae .
Eunotosaurus был включен в недавний филогенетический анализ 2010 года, целью которого было определить происхождение черепах. В последнее время черепахи считались диапсидами на основании генетических и филогенетических данных и, таким образом, более тесно связаны с современными ящерицами , змеями , крокодилами и птицами, чем с парарептилами. Однако с включением Eunotosaurus и позднетриасовой стволовой черепахи Proganochelys полученное филогенетическое дерево поместило черепах за пределами Диапсиды в положение, аналогичное первоначальному размещению черепах в качестве парарептилов. В этом исследовании утверждалось, что евнотозавр разделяет производные черты ребер и позвонков с самыми ранними черепахами, что делает его переходной формой. Исследование выявило несколько черт, которые объединяли евнотозавров и черепах в настоящую кладу. К ним относятся широкие Т-образные ребра, десять удлиненных позвонков туловища, черепные бугорки (небольшие выступы на поверхности черепа) и широкий ствол. Кладу, состоящую из евнотозавров и черепах, назвали пан-тестудинами (определенными как все животные, более тесно связанные с черепахами, чем с любой другой живой группой). Более производные пантестудины, такие как самые ранние черепахи Odontochelys , имеют пластрон .
Следующая кладограмма показывает филогенетическое положение Eunotosaurus из Ruta et al. , 2011.
| Парарептилия |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма ниже следует наиболее вероятному результату, найденному в другом анализе взаимоотношений черепах, опубликованном Райнером Шохом и Ханс-Дитером Сьюсом в 2015 году. Это исследование показало, что евнотозавр действительно является ранней стволовой черепахой, хотя другие версии анализа нашли слабую поддержку для него как парарептиль.
| Архелозаврия |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
использованная литература
внешние ссылки
- Eunotosaurus в базе данных палеобиологии