Эпикутикулярный воск - Epicuticular wax

Epicuticular воск представляет собой покрытие из воска покрытия наружной поверхности кутикулы растений в наземных растениях . Он может образовывать белесую пленку или налетать на листьях, плодах и других органах растений. Химически он состоит из гидрофобных органических соединений, в основном из алифатических углеводородов с прямой цепью, с различными замещенными функциональными группами или без них . Основные функции эпикутикулярного воска - уменьшить смачивание поверхности и потерю влаги. Другие функции включают отражение ультрафиолетового света, помощь в формировании ультрагидрофобной и самоочищающейся поверхности и действие в качестве поверхности, препятствующей лазанию.

Химический состав

Обычными составляющими эпикутикулярного воска являются преимущественно алифатические углеводороды с прямой цепью, которые могут быть насыщенными или ненасыщенными и содержать множество функциональных групп. Парафины присутствуют в листьях гороха и капусты , сложные алкиловые эфиры в листьях пальмы карнаубской и банана , асимметричный вторичный спирт 10-нонакозанол в большинстве голосеменных растений, таких как гинкго билоба и ель ситкинская , многие из лютиковых , папаврасовых и розоцветных и некоторых мхах симметричны. вторичные спирты в Brassicaceae, включая Arabidopsis thaliana , первичные спирты (в основном октакозан-1-ол ) в большинстве злаков Poaceae , эвкалипт и бобовые среди многих других групп растений, β- дикетоны во многих травах, эвкалипте , самшитах коробчатых и вересковых , альдегиды в молодом листья бука , стебли сахарного тростника, плоды лимона и тритерпены во фруктовых восках яблока , сливы и винограда . Циклические составляющие часто регистрируются в эпикутикулярных восках, но обычно являются второстепенными составляющими. Они могут включать фитостерины, такие как β-ситостерин, и пентациклические тритерпеноиды, такие как урсоловая кислота и олеаноловая кислота, и их соответствующие предшественники, α-амирин и β-амирин.

Фарина

Многие виды рода Primula и папоротники, такие как Cheilanthes , Pityrogramma и Notholaena, производят мучнистую железистую секрецию от беловатого до бледно-желтого цвета, известную как farina, которая не является эпикутикулярным воском, а состоит в основном из кристаллов другого класса полифенольных соединений, известных как флавоноиды. . В отличие от эпикутикулярного воска, фарина секретируется специализированными железистыми волосками , а не кутикулой всего эпидермиса.

Физические свойства

Эпикутикулярные кристаллы воска, окружающие устьичное отверстие на нижней поверхности листа розы.

Эпикутикулярные воски в основном представляют собой твердые вещества при температуре окружающей среды с температурой плавления выше примерно 40 ° C (100 ° F). Они растворимы в органических растворителях, таких как хлороформ и гексан , что делает их доступными для химического анализа, но у некоторых видов этерификация кислот и спиртов в эстолиды или полимеризация альдегидов может приводить к образованию нерастворимых соединений. Растворители восков кутикулы содержат как эпикутикулярные, так и кутикулярные воски, часто загрязненные липидами клеточных мембран нижележащих клеток. Эпикутикулярный воск теперь также можно выделить механическими методами, которые позволяют отличить эпикутикулярный воск за пределами кутикулы растения от кутикулярного воска, встроенного в полимер кутикулы. Как следствие, эти два теперь известны как химически разные, хотя механизм, который разделяет молекулярные частицы на два слоя, неизвестен. Недавние исследования с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM), атомно-силовой микроскопии (AFM) и нейтронной рефлектометрии восстановленных пленок воска обнаружили эпикутикулярные воски пшеницы; состоит из поверхностных эпикутикулярных кристаллов и нижележащего пористого фонового слоя пленки, который набухает при контакте с водой, что указывает на то, что фоновая пленка проницаема и восприимчива к переносу воды.

Эпикутикулярный воск может отражать ультрафиолетовый свет, такой как белое меловое восковое покрытие Dudleya brittonii , которое имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных природных биологических веществ.

Термин «сизый» используется для обозначения любой листвы, например, из семейства Crassulaceae , которая кажется беловатой из-за воскового покрова. Покрытия из эпикутикулярных флавоноидов могут называться «фарина», а сами растения описываются как «мучнистые» или « мучные ».

Эпикутикулярные восковые кристаллы

Эпикутикулярный воск образует кристаллические выступы на поверхности растений, которые усиливают их водоотталкивающие свойства, создают свойство самоочищения, известное как эффект лотоса, и отражают УФ- излучение. Форма кристаллов зависит от присутствующих в них восковых соединений. Асимметричные вторичные спирты и бета-дикетонов образуют полые восковые нанотрубки , в то время как первичные спирты и симметричные вторичные спирты образуют плоские пластины Хотя они наблюдали с использованием просвечивающего электронного микроскопа и сканирующего электронного микроскопа процесс роста кристаллов никогда не наблюдалось непосредственно до Коха и коллеги изучали выращивание кристаллов воска на листьях подснежника ( Galanthus nivalis ) и других видов с помощью атомно-силового микроскопа . Эти исследования показывают, что кристаллы растут за счет удлинения своих вершин, что поднимает интересные вопросы о механизме транспорта молекул.

Смотрите также

использованная литература

Библиография

  • Эйгенброде, SD (1996). «Воски на поверхности растений и поведение насекомых». В Kerstiens, G. (ред.). Кутикула растений: комплексный функциональный подход . Оксфорд: Bios Scientific Publishers. С. 201–221. ISBN 1-85996-130-4.