Эпиболия - Epiboly
Эпиболия описывает один из пяти основных типов клеточных движений, которые происходят на стадии гаструляции эмбрионального развития некоторых организмов. Эпиболическое движение - это способ распространения слоя эпителиальных клеток. Этого можно добиться разными способами.
При эпиболии монослой клеток должен претерпевать физическое изменение формы, чтобы распространиться. Альтернативно, несколько слоев клеток также могут подвергаться эпиболии, когда положение клеток изменяется или слои клеток претерпевают интеркаляцию. Хотя человеческие эмбрионы не испытывают эпиболии, это движение можно изучить у морских ежей, оболочников, земноводных и, чаще всего, у рыбок данио .
Данио
Общие движения
Эпиболия у рыбок данио - это первое скоординированное движение клеток, которое начинается после того, как эмбрион завершает стадию бластулы. На данный момент эмбрион рыбки данио состоит из трех частей: эпителиального монослоя, известного как обволакивающий слой (EVL), синцитиального слоя желтка (YSL), который представляет собой группу ядер, заключенных в мембрану, которые лежат поверх клетки желтка, и глубокий слой. клетки (DEL) бластодермы, которые в конечном итоге сформируют три зародышевых листка эмбриона ( эктодерму , мезодерму и энтодерму ). EVL, YSL и DEL подвергаются эпиболии.
В DEL происходит радиальная интеркаляция. Внутренние клетки бластодермы движутся к внешним клеткам, таким образом «интеркалируя» друг друга. Бластодерма начинает истончаться по мере продвижения к вегетативному полюсу эмбриона, пока полностью не поглотит желточную клетку. EVL также движется вегетативно во время эпиболии, увеличивая площадь своей поверхности по мере распространения. Работа с луко-плавниковыми рыбами Fundulus показала, что больших перестроек в EVL не происходит; вместо этого ячейки на переднем крае EVL выравниваются и сужаются. YSL также движется к вегетативному полюсу, распространяется по поверхности желтка и немного опережает бластомеры. После завершения эпиболии DEL, EVL и YSL охватывают желточную клетку, образуя закрытие, известное как бластопор.
Молекулярные механизмы эпиболии
Компоненты цитоскелета и клеточной адгезии
Завершение эпиболии требует координации изменений цитоскелета в эмбрионе. YSL, кажется, играет заметную роль в этом процессе. Исследования Fundulus продемонстрировали, что YSL способен подвергаться эпиболии, даже когда бластодерма была удалена, однако бластодерма не может подвергаться эпиболии в отсутствие YSL. У рыбок данио в желтке есть набор микротрубочек, который простирается от животного до вегетативного полюса эмбриона и сокращается по мере развития эпиболии. Обработка эмбрионов агентом, деполимеризующим микротрубочки, нокодазолом, полностью блокирует эпиболию YSL и частично блокирует эпиболию бластодермы, тогда как обработка агентом, стабилизирующим микротрубочки, таксолом, блокирует эпиболию всех клеточных слоев. Есть также доказательства важности актиновых структур в эпиболии. Кольцеобразные структуры нитевидного актина наблюдались на переднем крае обволакивающего слоя, где он контактирует с клеткой желтка. Считается, что сеть нитчатого актина в желтке может сжиматься зависимым от миозина II образом, чтобы закрыть бластопор в конце эпиболии, посредством «механизма кошельковой нити». Обработка эмбрионов цитохалазином b, дестабилизирующим актин, приводит к отсроченной или остановленной эпиболии.
До сих пор ведутся споры о степени активности эпиболических движений DEL и EVL. EVL контактирует с YSL посредством плотных соединений . Считается, что эти контакты позволяют YSL «буксировать» EVL к растительному полюсу. Клаудин E - это молекула, обнаруженная в плотных контактах, которая, по-видимому, экспрессируется в EVL и необходима для нормальной эпиболии рыбок данио, что подтверждает эту гипотезу. Кроме того, эмбрионы рыбок данио, которые не способны производить полностью дифференцированный EVL, обнаруживают дефекты в эпиболических движениях DEL, EVL и YSL, указывая тем самым на потребность в нормальном EVL для эпиболии всех трех клеточных слоев.
Было показано, что молекула межклеточной адгезии Е- кадгерин необходима для радиальной интеркаляции глубоких клеток. Многие другие молекулы, участвующие в межклеточном контакте, участвуют в эпиболии рыбок данио, включая G-альфа (12/13), который взаимодействует с E- кадгерином и актином , а также молекулу клеточной адгезии EpCam в EVL, которая может модулировать адгезию с лежащие в основе глубокие клетки.
Сигнализация
Было обнаружено, что молекула фибронектина играет роль в радиальной интеркаляции. Другие пути передачи сигналов, которые, по-видимому, функционируют при эпиболии, включают путь Wnt / PCP, путь PDGF-PI3K, передачу сигналов Eph-Ephrin, передачу сигналов JAK-STAT и каскад киназ MAP.
Другие позвоночные
У позвоночных сохранились эпиболические движения. Хотя большая часть работ по эпиболии была проведена на рыбах, есть также работы, касающиеся эпиболии у африканской когтистой лягушки Xenopus laevis . Сравнение эпиболии у амниот , костистых и X. laevis показывает, что ключевым движением эпиболии у рыб и лягушек является радиальная интеркаляция, а у амниот - деление клеток в плоскости эпителия. Все группы претерпевают изменения формы клеток, такие как характерное уплощение клеток для увеличения площади поверхности.