закрепленный (ген) - engrailed (gene)
engrailed - это фактор транскрипции гомеодомена,участвующий во многих аспектах многоклеточного развития. Впервые известный своей ролью в эмбриологическом развитии членистоногих , работая вместе с Hox-генами ,было обнаружено, что engrailed играет важную роль в других областях развития. Он был обнаружен у многих билатерий , включая членистоногих, позвоночных, иглокожих, моллюсков, нематод, брахиопод и полихет. Он действует как «селекторный» ген, придающий определенную идентичность определенным участкам тела и координирующий экспрессию нижестоящих генов.
Протеин
engrailed (en) кодирует содержащий гомеодомен белок фактора транскрипции Engrailed. Гомологичные белки Engrailed встречаются у самых разных организмов. Выражаясь в эктодерме , engrailed участвует в производстве скелетного материала. engrailed , или гены с очень похожими последовательностями, обнаруживаются у всех билатериальных животных. engrailed играет ряд решающих ролей в развитии мозга у многих видов, включая определение границы между задним мозгом и средним мозгом и помощь в управлении аксонами нейронов. Это привело к предположению, что ген изначально выполнял нейрогенетическую функцию у предковых билатерий. Было замечено, что он экспрессируется в повторяющихся единицах членистоногих, моллюсков, онихофор, кольчатых червей, иглокожих и амфиоксуса.
Хотя традиционно считалось, что ген играет роль в поляризации сегментов у предковых билатерий, его связь с формированием раковины у моллюсков породила альтернативную гипотезу: предковая роль была связана с минерализацией. Даже там, где эта черта была вторично утрачена (например, у онихофора ), ген все еще экспрессируется, отмечая «призраков» панцирных пластин, которые, как считается, носили предковые онихофоры (т. Е. Лобоподы).
Членистоногие
В модели организме, дрозофилы , engrailed действует как ген полярности сегмента в начале эмбрионального развития. Первоначально он экспрессируется на стадиях 8-11 развития в 14 изолированных полосах клеток вдоль передне-задней оси эмбриона . Клетки, экспрессирующие engrailed, определяют переднюю часть каждого парасегмента. После того, как сформировались правильные сегменты, в самой задней части каждого сегмента обнаруживаются клетки , экспрессирующие заживление.
Закрепленные гомологи также были обнаружены у многих других видов членистоногих, включая кузнечиков, молочая, многоножек и жуков.
Однако наследственная роль engrailed заключалась не в сегментации маркирования: он не выполняет эту роль у Onychophora .
Моллюски
Хотя это не обязательно для возникновения минерализации, моллюски используют гравировку для обозначения границ полей, образующих раковину (это было продемонстрировано у каракатиц, брюхоногих моллюсков , двустворчатых моллюсков, полиплакофор и веслоногих ), но это также было использовано головоногими моллюсками. в производстве эволюционных новинок, таких как щупальца, глаза и воронка. Эта пластичность в функции генов характерна для генов, предков связанных с нервной системой, например для генов Hox , которые также связаны с широким спектром производных органов у головоногих, но участвуют в формировании панциря у брюхоногих моллюсков. Этот ген был секвенирован во всех группах очищенных моллюсков, хотя в течение некоторого времени его не удавалось идентифицировать у кальмаров лолиго .
У scaphopods engrailed активен в развитии личиночной раковины, но не взрослой раковины (отдельная сущность), что предполагает иное эволюционное происхождение зрелой раковины. В головоногих, engrailed , как представляется , Демарк поля оболочки, но не является необходимым для самой оболочки формации (skeletogenesis).
Утверждалось, что engrailed был задействован только в функции скелета у моллюсков, и что его первоначальная функция была связана с сегментацией, а не с биоминерализацией; пока нет единого мнения о том, какая из этих альтернатив является правильной, роль в биоминерализации кажется более скудной.