Электрический синапс - Electrical synapse

Электрический синапс
Соединение ячеек с разрывом-ru.svg
Схема щелевого соединения
Идентификаторы
MeSH D054351
TH H1.00.01.1.02024
FMA 67130
Анатомическая терминология

Электрического синапса является механическим и электрически проводящим связующим звеном между двумя соседними нейронами , которая образуется при узком зазоре между пре- и постсинаптических нейронов , известных как щелевых контактов . В щелевых соединениях такие клетки приближаются друг к другу на расстояние примерно 3,8 нм, что намного короче, чем расстояние от 20 до 40 нанометров, которое разделяет клетки в химическом синапсе . У многих животных системы на основе электрических синапсов сосуществуют с химическими синапсами .

По сравнению с химическими синапсами электрические синапсы проводят нервные импульсы быстрее, но, в отличие от химических синапсов, им не хватает усиления - сигнал в постсинаптическом нейроне такой же или меньший, чем у исходного нейрона. Фундаментальные основы восприятия электрических синапсов сводятся к коннексонам , которые расположены в щелевом соединении между двумя нейронами. Электрические синапсы часто встречаются в нервных системах, которые требуют максимально быстрой реакции, например, защитных рефлексов. Важной характеристикой электрических синапсов является то, что они в основном двунаправленные (допускают передачу импульсов в любом направлении).

Состав

Каждое щелевое соединение (также известное как соединение нексуса) содержит многочисленные каналы щелевого соединения, которые пересекают плазматические мембраны обеих клеток. При диаметре просвета примерно от 1,2 до 2,0 нм поры канала щелевого соединения достаточно широки, чтобы позволить ионам и даже молекулам среднего размера, таким как сигнальные молекулы, перемещаться от одной клетки к другой, тем самым соединяя цитоплазму двух клеток . Таким образом, когда мембранный потенциал одной клетки изменяется, ионы могут перемещаться от одной клетки к другой, неся с собой положительный заряд и деполяризуя постсинаптическую клетку.

Воронки щелевых соединений состоят из двух полуканалов, называемых коннексонами у позвоночных, по одному от каждой клетки синапса . Коннексоны состоят из шести четырехпроходных трансмембранных белковых субъединиц длиной 7,5 нм, называемых коннексинами , которые могут быть идентичными или немного отличаться друг от друга.

Autapse представляет собой электрические (или химические) синапсы образуются , когда аксон одного нейрона синапсов с его собственными дендритами.

Эффекты

Это очень редко встречается в нервной системе человека, но все же может быть обнаружено в определенных областях, например, в хрусталике глаза. Простота электрических синапсов приводит к тому, что синапсы являются быстрыми, но могут производить только простое поведение по сравнению с более сложными химическими синапсами .

  • Без необходимости, чтобы рецепторы распознавали химические посредники, передача сигналов в электрических синапсах происходит быстрее, чем через химические синапсы, преобладающий вид соединений между нейронами. Химическая передача демонстрирует синаптическую задержку - записи синапсов кальмаров и нервно-мышечных соединений лягушки показывают задержку от 0,5 до 4,0 миллисекунд, тогда как электрическая передача происходит почти без задержки. Однако разница в скорости между химическими и электрическими синапсами у млекопитающих не так заметна, как у хладнокровных.
  • Поскольку электрические синапсы не связаны с нейротрансмиттерами, электрическая нейротрансмиссия менее поддается модификации, чем химическая нейротрансмиссия.
  • В ответе всегда тот же знак, что и у источника. Например, деполяризация пресинаптической мембраны всегда будет вызывать деполяризацию постсинаптической мембраны, и наоборот для гиперполяризации .
  • Отклик постсинаптического нейрона в целом меньше по амплитуде, чем исходный. Степень ослабления сигнала обусловлена ​​мембранным сопротивлением пресинаптических и постсинаптических нейронов.
  • В электрических синапсах можно увидеть долгосрочные изменения. Например, изменения электрических синапсов в сетчатке видны во время световой и темновой адаптации сетчатки.

Относительная скорость электрических синапсов также позволяет многим нейронам срабатывать синхронно. Из-за скорости передачи электрические синапсы обнаруживаются в механизмах побега и других процессах, требующих быстрой реакции, таких как реакция морского зайца Aplysia на опасность , которая быстро выделяет большое количество чернил, чтобы скрыть зрение врагов.

Обычно ток, переносимый ионами, может проходить через этот тип синапсов в любом направлении. Однако иногда соединения являются выпрямляющими синапсами , содержащими потенциалзависимые ионные каналы, которые открываются в ответ на деполяризацию плазматической мембраны аксона и предотвращают распространение тока в одном из двух направлений. Некоторые каналы также могут закрыться в ответ на повышение содержания кальция ( Ca2+
) или водород ( H+
) концентрация ионов, чтобы не распространять повреждение от одной клетки к другой.

Есть также свидетельства « пластичности » некоторых из этих синапсов, то есть того, что электрическая связь, которую они устанавливают, может усиливаться или ослабляться в результате активности или во время изменений внутриклеточной концентрации магния.

Электрические синапсы присутствуют по всему центральной нервной системе и были изучены в неокортексе , гиппокамп , таламус ретикулярного ядра , голубоватое место , уступают овальное ядро , теменное ядро тройничного нерва , обонятельной луковицы , сетчатки и спинной мозг из позвоночных . Другими примерами функциональных щелевых контактов, обнаруженных in vivo, являются полосатое тело , мозжечок и супрахиазматическое ядро .

История

Модель ретикулярной сети непосредственно связанных между собой клеток была одной из первых гипотез организации нервной системы в начале 20 века. Считалось, что эта ретикулярная гипотеза напрямую противоречит преобладающей в настоящее время доктрине нейронов , модели, в которой изолированные отдельные нейроны передают друг другу химические сигналы через синаптические промежутки. Эти две модели резко контрастировали на церемонии вручения Нобелевской премии по физиологии и медицине 1906 года , на которой награда была вручена совместно Камилло Гольджи , ретикуляристу и широко известному клеточному биологу, и Сантьяго Рамон-и-Кахал , чемпиону нейронов. доктрина и отец современной нейробиологии. Сначала Гольджи прочитал свою Нобелевскую лекцию, в которой подробно изложил доказательства ретикулярной модели нервной системы. Затем Рамон-и-Кахаль поднялся на подиум и в своей лекции опроверг выводы Гольджи. Однако современное понимание сосуществования химических и электрических синапсов предполагает, что обе модели физиологически значимы; Можно сказать, что Нобелевский комитет действовал очень дальновидно, присудив премию совместно.

В первые десятилетия двадцатого века велись существенные споры о том, является ли передача информации между нейронами химической или электрической, но химическая синаптическая передача рассматривалась как единственный ответ после демонстрации Отто Лоуи химической связи между нейронами и сердечной мышцей. Таким образом, открытие электрической связи было неожиданным.

Электрические синапсы были впервые продемонстрированы между связанными с побегом гигантскими нейронами у раков в конце 1950-х годов, а позже были обнаружены у позвоночных.

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение