Экологическая преемственность - Ecological succession

Последовательность после нарушения : бореальный лес через год (слева) и через два года (справа) после пожара .

Экологическая сукцессия - это процесс изменения видовой структуры экологического сообщества с течением времени. Временной масштаб может составлять десятилетия (например, после лесного пожара) или даже миллионы лет после массового вымирания .

Сообщество начинается с относительно небольшого числа пионерских растений и животных и развивается за счетом увеличения сложности , пока она не станет стабильной или самоувековечивающимся как климакс сообщество . «Двигатель» преемственности, причина изменения экосистемы - это воздействие устоявшихся организмов на их собственную среду обитания. Следствием жизни является иногда незаметное, а иногда и явное изменение собственного окружения.

Это явление или процесс, посредством которого экологическое сообщество претерпевает более или менее упорядоченные и предсказуемые изменения после нарушения или первоначальной колонизации новой среды обитания. Сукцессия может быть инициирована либо образованием новой незанятой среды обитания, например, потоком лавы или сильным оползнем , либо какой-либо формой беспокойства сообщества, например, из-за пожара , сильного ветрового выброса или вырубки леса . Сукцессия, которая начинается в новых средах обитания, не подверженная влиянию ранее существовавших сообществ, называется первичной сукцессией , тогда как сукцессия, которая следует за разрушением ранее существовавшего сообщества, называется вторичной сукцессией .

Преемственность была одной из первых теорий, выдвинутых в области экологии . Экологическая преемственность была впервые задокументирована в дюнах Индианы на северо-западе Индианы и остается в центре многих экологических наук .

История

Предшественники идеи экологической преемственности восходят к началу XIX века. Еще в 1742 году французский натуралист Бюффон заметил, что в естественной эволюции леса тополя предшествуют дубу и буку. Позже Бюффон был вынужден теологическим комитетом Парижского университета отказаться от многих своих идей, поскольку они противоречили библейскому повествованию о Сотворении мира.

Швейцарский геолог Жан-Андре Делюк и позже французский натуралист Адольф Дюро де ла Маль были первыми, кто использовал слово « сукцессия» в отношении развития растительности после сплошных рубок леса. В 1859 году Генри Дэвид Торо написал обращение под названием «Последовательность лесных деревьев», в котором описал последовательность в дубово-сосновом лесу. «Наблюдателям давно известно, что белки зарывают орехи в землю, но я не знаю, чтобы кто-нибудь таким образом учел регулярную смену лесов». Австрийский ботаник Антон Кернер опубликовал исследование о последовательности растений в бассейне реки Дунай в 1863 году.

В исследовании Рагнара Халта 1885 года, посвященного этапам развития лесов в Блекинге, было отмечено, что пастбища превращаются в пустошь до того, как пустошь превращается в лес. На ранних стадиях развития леса преобладала береза , затем сосна (на сухой почве) и ель (на влажной почве). Если береза заменяется дубом, она в конечном итоге превращается в буковую древесину . Болота переходят от мхов к осокам и болотам, затем идут березы и, наконец, ели.

ХК Коулз

Дюны Индианы на озере Мичиган, которые стимулировали развитие Коулза его теорий экологической преемственности.

Генри Чандлер Каули , в Чикагском университете , разработал более формальную концепцию наследования. Вдохновленный исследованиями датских дюн Ойгеном Вармингом , Коулз изучал развитие растительности на песчаных дюнах на берегу озера Мичиган ( дюны Индианы ). Он признал, что растительность на дюнах разного возраста можно интерпретировать как разные стадии общей тенденции развития растительности на дюнах (подход к изучению изменения растительности, позже названный замещением пространства-времени или исследованиями хронопоследовательности ). Он впервые опубликовал эту работу в качестве статьи в Botanical Gazette в 1899 году («Экологические отношения растительности песчаных дюн озера Мичиган»). В этой классической публикации и последующих статьях он сформулировал идею первичной преемственности и понятие sere - повторяющейся последовательности изменений сообщества, специфичных для конкретных условий окружающей среды.

Глисон и Клементс

Однако примерно с 1900 по 1960 год в понимании преемственности преобладали теории Фредерика Клементса , современника Коулза, который считал, что сериалы очень предсказуемы и детерминированы и сходятся в климатически обусловленном стабильном климаксовом сообществе независимо от начальных условий. Клементс явно сравнил сукцессионное развитие экологических сообществ с онтогенетическим развитием отдельных организмов, и его модель часто называют псевдоорганической теорией экологии сообществ. Клементс и его последователи разработали сложную таксономию сообществ и последовательных путей.

Генри Глисон предложил противоположную концепцию еще в 1920-х годах. Модель Глисона была более сложной и менее детерминированной, чем модель Клемента. Он наиболее существенно отличается от точки зрения Клемента, поскольку предполагает гораздо большую роль случайных факторов и отрицает существование согласованных, резко ограниченных типов сообществ. Глисон утверждал, что распределение видов индивидуально реагирует на факторы окружающей среды, и сообщества лучше всего рассматривать как артефакты сопоставления распределений видов. Идеи Глисона, впервые опубликованные в 1926 году, в значительной степени игнорировались до конца 1950-х годов.

Две цитаты иллюстрируют противоположные взгляды Клементса и Глисона. Клементс писал в 1916 году:

Изучение развития растительности обязательно основывается на предположении, что единица или климактерическая формация является органической единицей. Как организм, образование возникает, растет, созревает и умирает. Более того, каждое кульминационное образование способно воспроизводить себя, с необходимой точностью повторяя этапы своего развития.

- Фредерик Клементс

в то время как Глисон в своей статье 1926 года сказал:

Ассоциация - это не организм, даже не растительная единица, а просто совпадение.

- Генри Глисон

На самом деле идеи Глисона больше соответствовали первоначальному мышлению Коулза о преемственности. О различии Клементса между первичной последовательностью и вторичной сукцессией , Каули писал (1911):

Эта классификация, по-видимому, не имеет фундаментальной ценности, поскольку она разделяет такие тесно связанные явления, как эрозия и отложение, и объединяет такие непохожие вещи, как деятельность человека и оседание земли.

- Генри Коулз

Современная эра

Более тщательное тестирование сукцессионных моделей и теории сообщества на основе данных обычно началось с работ Роберта Уиттакера и Джона Кертиса в 1950-х и 1960-х годах. С тех пор теория преемственности стала менее монолитной и более сложной. Дж. Коннелл и Р. Слейер попытались систематизировать сукцессионные процессы по механизму. Британские и североамериканские экологи в значительной степени отказались от понятия стабильной кульминационной растительности , а сукцессионные процессы стали рассматриваться как менее детерминированные, играющие важную роль в исторической случайности и альтернативных путях в реальном развитии сообществ. Споры продолжаются относительно общей предсказуемости сукцессионной динамики и относительной важности равновесных и неравновесных процессов. Бывший профессор Гарвардского университета Ф.А. Баззаз ввел в обсуждение понятие масштаба , поскольку он считал, что в локальном масштабе или в масштабе небольшой территории процессы являются стохастическими и неоднородными, но, принимая во внимание более крупные региональные районы, нельзя отрицать определенные тенденции.

Факторы

На траекторию сукцессионных изменений могут влиять условия участка, характер событий, инициирующих сукцессию (возмущения), взаимодействия присутствующих видов и более случайные факторы, такие как наличие колонистов или семян или погодные условия в данный момент. беспокойства. Некоторые из этих факторов способствуют предсказуемости динамики сукцессии; другие добавляют больше вероятностных элементов. Двумя важными факторами возмущений сегодня являются действия человека и изменение климата .

В общем, в сообществах в ранней сукцессии будут преобладать быстрорастущие, хорошо рассредоточенные виды ( оппортунистические , беглые или р-избранные с жизненным циклом). По мере продолжения сукцессии эти виды будут иметь тенденцию заменяться более конкурентоспособными ( k-отобранными ) видами.

Были предложены последовательные тенденции в свойствах экосистемы и сообщества, но немногие из них, по-видимому, носят общий характер. Например, видовое разнообразие почти обязательно увеличивается во время ранней сукцессии по мере появления новых видов, но может уменьшаться в более поздней сукцессии, поскольку конкуренция устраняет условно-патогенные виды и приводит к доминированию местных более сильных конкурентов . Чистая первичная продуктивность , биомасса и трофические свойства демонстрируют различные закономерности в последовательности, в зависимости от конкретной системы и участка.

Раньше считалось, что экологическая сукцессия имеет стабильную конечную стадию, называемую кульминацией , иногда называемую «потенциальной растительностью» участка, и определяемой в первую очередь местным климатом. Современные экологи в значительной степени отказались от этой идеи в пользу неравновесных представлений о динамике экосистем. Большинство естественных экосистем испытывают нарушение со скоростью, которая делает недостижимым "кульминационный момент" сообщества. Изменение климата часто происходит со скоростью и частотой, достаточными для предотвращения наступления кульминационного момента. Дополнения к доступным пулам видов за счет расширения ареала и интродукции также могут постоянно изменять сообщества.

На развитие некоторых свойств экосистемы, таких как свойства почвы и циклы питательных веществ , влияют свойства сообщества и, в свою очередь, влияние на дальнейшее сукцессионное развитие. Этот процесс обратной связи может происходить только на протяжении столетий или тысячелетий. В сочетании со стохастической природой возмущающих событий и других долгосрочных (например, климатических) изменений такая динамика делает сомнительным, будет ли когда-либо применяться концепция «кульминации» или она особенно полезна при рассмотрении фактической растительности.

Типы

Первичная преемственность

Сукцессионная динамика, начинающаяся с колонизации территории, которая ранее не была занята экологическим сообществом, такая как недавно обнаженные поверхности скал или песка, потоки лавы, недавно обнаженные ледниковые холмы и т. Д., Называются первичной сукцессией. Стадии первичной сукцессии включают пионерные микроорганизмы, растения (лишайники и мхи), травянистую стадию, более мелкие кустарники и деревья. Животные начинают возвращаться, когда есть пища для них. Когда это полностью функционирующая экосистема, она достигает кульминационной стадии сообщества.

Вторичное правопреемство

Пример вторичной сукцессии по стадиям:

Стабильное сообщество лиственных лесов
Возмущение, такое как лесной пожар, уничтожает лес
Огонь сжигает лес дотла
Огонь оставляет после себя пустую, но не уничтоженную землю
Сначала отрастают травы и другие травянистые растения.
Небольшие кусты и деревья начинают заселять местность.
Быстрорастущие вечнозеленые деревья развиваются в полной мере, в то время как теневыносливые деревья развиваются в подлеске.
Недолговечные и непереносимые тени вечнозеленые деревья умирают, когда над ними возвышаются более крупные лиственные деревья. Экосистема теперь вернулась в то же состояние, в котором она начиналась.

Сукцессионная динамика после серьезного нарушения или удаления ранее существовавшего сообщества называется вторичной сукцессией. На динамику вторичной сукцессии сильно влияют условия, предшествующие возмущению, включая развитие почвы, семенные банки, остаточное органическое вещество и остаточные живые организмы. Из-за остаточной фертильности и ранее существовавших организмов изменение сообщества на ранних стадиях вторичной сукцессии может быть относительно быстрым.

Вторичная сукцессия наблюдается и изучается гораздо чаще, чем первичная. Наиболее распространенные типы вторичной сукцессии включают реакцию на естественные возмущения, такие как пожары, наводнения и сильные ветры, а также на антропогенные нарушения, такие как лесозаготовки и сельское хозяйство. При вторичной сукцессии почвы и организмы необходимо оставить нетронутыми, чтобы у нового материала был путь к восстановлению.

Например, во фрагментированной старой полевой среде обитания, созданной в восточной части Канзаса, древесные растения «быстрее (на единицу площади) колонизировались на больших и близлежащих участках ».

Вторичная сукцессия : деревья заселяют невозделанные поля и луга.

Вторичная преемственность может быстро изменить ландшафт. В 1900-х годах в национальном парке Акадия случился лесной пожар, уничтоживший большую часть ландшафта. Первоначально в ландшафте росли вечнозеленые деревья. После пожара на этом участке росли кусты не менее года. В конце концов, вместо вечнозеленых растений начали расти лиственные деревья.

Вторичная сукцессия произошла в национальном парке Шенандоа после наводнения в 1995 году рек Мурман и Рапидан, которое уничтожило растительный и животный мир.

Сезонная и циклическая динамика

В отличие от вторичной сукцессии, эти типы изменения растительности не зависят от нарушения, а представляют собой периодические изменения, возникающие в результате взаимодействия колеблющихся видов или повторяющихся событий. Эти модели модифицируют концепцию кульминации в сторону одного из динамических состояний.

Причины сукцессии растений

Аутогенная сукцессия может быть вызвана изменениями почвы, вызванными присутствующими там организмами. Эти изменения включают накопление органических веществ в подстилке или гуминовом слое, изменение питательных веществ в почве или изменение pH почвы из-за растущих там растений. Структура самих растений также может изменить сообщество. Например, когда более крупные виды, такие как деревья, созревают, они создают тень на развивающейся лесной подстилке, которая, как правило, исключает светолюбивые виды. Теневыносливые виды будут вторгаться в этот район.

Аллогенная сукцессия вызвана воздействием внешней среды, а не растительностью. Например, изменения почвы из-за эрозии, выщелачивания или отложения ила и глин могут изменить содержание питательных веществ и водные отношения в экосистемах. Животные также играют важную роль в аллогенных изменениях, поскольку они опылители, разносчики семян и травоядные. Они также могут увеличивать содержание питательных веществ в почве в определенных областях или перемещать почву (как это делают термиты, муравьи и кроты), создавая участки в среде обитания. Это может создать участки регенерации, благоприятствующие определенным видам.

Климатические факторы могут быть очень важными, но в гораздо более длительном масштабе, чем любые другие. Изменения температуры и режима осадков будут способствовать изменениям в сообществах. По мере потепления климата в конце каждого ледникового периода происходили большие сукцессионные изменения. Растительность тундры и голые ледниковые отложения сменились смешанными широколиственными лесами. Парниковый эффект приводит к повышению температуры, вероятно, принесут глубокие Аллогенное изменение в следующем столетии. Геологические и климатические катастрофы, такие как извержения вулканов, землетрясения, лавины, метеоры, наводнения, пожары и сильный ветер, также вызывают аллогенные изменения.

Механизмы

В 1916 году Фредерик Клементс опубликовал описательную теорию сукцессии и выдвинул ее как общую экологическую концепцию. Его теория преемственности оказала сильное влияние на экологическую мысль. Концепцию Клементса обычно называют классической экологической теорией . Согласно Клементсу, преемственность - это процесс, состоящий из нескольких этапов:

Nudation: преемственность начинается с развития голого участка, называемого Nudation (нарушение).
Миграция: относится к прибытию пропагул .
Ecesis: включает установление и начальный рост растительности.
Конкуренция: по мере того, как растительность становится устойчивой, растет и распространяется, различные виды начинают конкурировать за пространство, свет и питательные вещества.
Реакция: во время этой фазы аутогенные изменения, такие как накопление гумуса, влияют на среду обитания, и одно растительное сообщество сменяет другое.
Стабилизация: формируется якобы стабильное климаксное сообщество.

Серальные сообщества

Последовательность пруда или серия A: зарождающиеся растения B: отложения C: новые растения растут внутрь, осадки срастаются D: зарождающиеся и наземные растения E: отложения заполняют пруд, наземные растения вступают во владение F: деревья растут

Hydrosere сообщество

Семейное сообщество - это промежуточная стадия в экосистеме, которая приближается к своему кульминационному сообществу . Во многих случаях до наступления климакса проходит более одной стадии развития. Prisere представляет собой совокупность Seres, составляющие развитие области от не-прозябал поверхностей климакса сообщества. В зависимости от субстрата и климата встречаются разные серы.

Изменения в жизни животных

Теория сукцессии была разработана в первую очередь ботаниками. Изучение преемственности применительно ко всем экосистемам, начатое в трудах Рамона Маргалефа , в то время как публикация Юджина Одума « Стратегия развития экосистемы» считается его формальной отправной точкой.

Жизнь животных также претерпевает изменения с изменением сообществ. В лишайниковой стадии фауна редка. Он состоит из нескольких клещей, муравьев и пауков, обитающих в трещинах и щелях. Качественный рост фауны происходит на стадии разнотравья. Животные, обнаруженные на этой стадии, включают нематод, личинок насекомых, муравьев, пауков, клещей и т. Д. Популяция животных увеличивается и диверсифицируется по мере развития лесного климаксового сообщества. Фауна состоит из беспозвоночных, таких как слизни, улитки, черви, многоножки, многоножки, муравьи, жуки; и позвоночные животные, такие как белки, лисы, мыши, кроты, змеи, различные птицы, саламандры и лягушки.

Микросессия

Последовательность микроорганизмов, в том числе грибов и бактерий, встречающихся в микропредприятии, известна как микросессия или серула. Как и в случае с растениями, микробная сукцессия может происходить в новых доступных средах обитания ( первичная сукцессия ), таких как поверхности листьев растений, недавно обнаженные каменные поверхности (например, ледниковая тила) или кишки новорожденных животных, а также в нарушенных сообществах ( вторичная сукцессия ), таких как растущие в недавно мертвых деревьях или помете животных. Сообщества микробов также могут меняться из-за продуктов, выделяемых присутствующими бактериями. Изменения pH в среде обитания могут создать идеальные условия для обитания в этом районе нового вида. В некоторых случаях новые виды могут превзойти нынешние по питательным веществам, что приведет к гибели основных видов. Изменения также могут происходить в результате микробной сукцессии с вариациями доступности воды и температуры. Теории макроэкологии только недавно стали применяться в микробиологии, и еще очень многое предстоит понять в этой развивающейся области. Недавнее исследование микробной сукцессии оценило баланс между стохастическими и детерминированными процессами в бактериальной колонизации хронической последовательности солончаков . Результаты этого исследования показывают, что, как и в макросессии, ранняя колонизация ( первичная сукцессия ) в основном зависит от стохастичности, в то время как на вторичную сукцессию этих бактериальных сообществ сильнее влияют детерминированные факторы.

Концепция кульминации

Согласно классической экологической теории , сукцессия прекращается, когда сера достигает равновесия или устойчивого состояния с физической и биотической средой. За исключением серьезных нарушений, он будет сохраняться бесконечно. Эта конечная точка преемственности называется кульминацией.

Climax сообщество

Последнее или стабильное сообщество в сере - это климактерическое сообщество или климатическая растительность . Он самовоспроизводящийся и находится в равновесии с физической средой обитания. В климаксовом сообществе нет чистого годового накопления органических веществ. Годовое производство и использование энергии в таком сообществе сбалансировано.

Характеристики

Растительность толерантна к условиям окружающей среды.
Он имеет большое разнообразие видов, хорошо дренированную пространственную структуру и сложные пищевые цепи.
Экосистема климакс сбалансирована. Существует равновесие между валовой первичной продукцией и общим дыханием, между энергией, потребляемой солнечным светом, и энергией, высвобождаемой при разложении, между поглощением питательных веществ из почвы и возвратом питательных веществ из подстилки в почву.
Люди в стадии кульминации заменяются другими такого же типа. Таким образом, видовой состав сохраняет равновесие.
Это показатель климата местности. Формы жизни или роста указывают на климатический тип.

Типы климакса

Климатический климакс: Если существует только одна кульминация и развитие климаксового сообщества контролируется климатом региона, это называется климатической кульминацией. Например, развитие климаксового сообщества кленово-букового на влажной почве. Климатический климат является теоретическим и развивается там, где физические условия субстрата не настолько экстремальны, чтобы изменять влияние преобладающего регионального климата.
Эдафическая кульминация: Когда в регионе существует более одного климаксового сообщества, измененного местными условиями субстрата, такими как влажность почвы, питательные вещества почвы, топография, воздействие на склоны, огонь и активность животных, это называется эдафической кульминацией . Сукцессия заканчивается эдафической кульминацией, когда рельеф, почва, вода, огонь или другие нарушения таковы, что климатическая кульминация не может развиться.
Катастрофическая кульминация: Растительность кульминации уязвима для катастрофического события, такого как лесной пожар. Например, в Калифорнии , чапараль растительность является завершающей растительностью. Лесной пожар удаляет зрелую растительность и разлагающие вещества. Затем следует быстрое развитие травянистой растительности, пока не восстановится доминирование кустарника. Это известно как катастрофическая кульминация.
Дисклимакс: Когда стабильное сообщество, которое не является климатической или эдафической кульминацией для данного участка, поддерживается человеком или его домашними животными, это обозначается как Disclimax (кульминация беспокойства) или антропогенный субклимакс (вызванный человеком). Например, чрезмерный выпас скота может привести к образованию сообщества кустарников и кактусов в пустыне, где местный климат фактически позволит пастбищам выжить.
Субклимакс: Продолжительная стадия, предшествующая климатической кульминации, называется субклимаксом .
Предклимакс и постклимакс: На определенных территориях в одинаковых климатических условиях развиваются разные климаксовые сообщества. Если в сообществе есть формы жизни более низкие, чем в ожидаемой климатической кульминации, это называется преклимаксом ; сообщество, в котором формы жизни выше, чем в ожидаемой климатической кульминации, является постклимаксным . Полоски Preclimax развиваются в менее влажных и более жарких областях, тогда как пряди Postclimax развиваются в более влажных и более прохладных областях, чем в окружающем климате.

Теории

Существует три школы интерпретаций, объясняющих концепцию кульминации:

Теория моноклимакс или климатического климакс была выдвинута Клементсом (1916) и признает только один климакс, характеристики которого определяются исключительно климатом (климатический климакс). Процессы сукцессии и модификации окружающей среды преодолевают влияние различий в топографии, материнском материале почвы и других факторах. Вся территория будет покрыта однородным растительным сообществом. Сообщества, отличные от кульминации, связаны с ним и распознаются как субклимакс, постклимакс и дисклимакс.
Теория поликлимакса была выдвинута Тэнсли (1935). Он предполагает, что кульминационная фаза растительности региона состоит из более чем одной кульминационной точки, контролируемой влажностью почвы, питательными веществами почвы, топографией, экспозицией склонов, пожарами и деятельностью животных.
Теория паттернов кульминации была предложена Уиттакером (1953). Теория паттернов климакса признает множество кульминаций, определяемых реакцией популяций видов на биотические и абиотические условия. Согласно этой теории, общая среда экосистемы определяет состав, видовую структуру и баланс климаксового сообщества. Окружающая среда включает в себя реакцию видов на влажность, температуру и питательные вещества, их биотические отношения, доступность флоры и фауны для колонизации территории, случайное распространение семян и животных, почвы, климат и нарушения, такие как огонь и ветер. Природа кульминационной растительности будет меняться по мере изменения окружающей среды. Климакс-сообщество представляет собой структуру популяций, которая соответствует структуре окружающей среды и изменяется вместе с ней. Центральная и самая распространенная община - это климатический климакс.

Теория альтернативных стабильных состояний предполагает, что существует не одна конечная точка, а множество переходов между собой в течение экологического времени.

Наследование леса

Леса, как экологическая система, подвержены процессу сукцессии видов. Существуют «оппортунистические» или «пионерные» виды, которые производят большое количество семян, которые разносятся ветром, и поэтому могут колонизировать большие пустые участки. Они способны прорастать и расти под прямыми солнечными лучами. После того, как они создали закрытый навес , отсутствие прямого солнечного излучения на почву затрудняет развитие их собственных саженцев. Это возможность для теневыносливых видов закрепиться под защитой первопроходцев. Когда пионеры умирают, их заменяют теневыносливые виды. Эти виды способны расти под пологом, а значит, при отсутствии нарушений останутся. По этой причине тогда говорят, что стенд достиг своего апогея. Когда происходит беспорядок, для пионеров снова открывается возможность, при условии, что они присутствуют или находятся в разумных пределах.

Примером видов-первопроходцев в лесах на северо-востоке Северной Америки являются Betula papyrifera ( Белая береза ) и Prunus serotina ( Черная вишня ), которые особенно хорошо приспособлены к использованию больших промежутков в лесных пологах, но не переносят тени и в конечном итоге заменяются другими теневыносливыми видами при отсутствии нарушений, создающих такие промежутки. В тропиках среди родов Cecropia , Ochroma и Trema можно найти хорошо известные пионерные лесные виды .

Вещи в природе не черно-белые, и есть промежуточные стадии. Поэтому нормально, что между двумя крайностями света и тени существует градиент, и есть виды, которые могут действовать как первопроходцы или терпимые, в зависимости от обстоятельств. Для ведения эффективного лесоводства чрезвычайно важно знать толерантность видов .

Смотрите также

использованная литература

дальнейшее чтение

Коннелл, JH ; РО Слатьер (1977). «Механизмы сукцессии в естественных сообществах и их роль в стабильности и организации сообществ». Американский натуралист . 111 (982): 1119–44. DOI : 10.1086 / 283241 . S2CID 3587878 .
Фроуз, Й., Прах, К., Пижл, В., Ханел, Л., Стари, Й., Таджовски, К., Матерна, Й., Балик, В., Кальчик, Й., Жехоункова, К., 2008 г. • Взаимодействие между развитием почвы, растительностью и почвенной фауной во время спонтанной сукцессии на участках после добычи полезных ископаемых. Европейский журнал почвенной биологии . 44 : 109-121.

Languages

In other projects