Экологическое содействие - Ecological facilitation

Экологическое содействие или пробиоз описывает взаимодействия видов, которые приносят пользу по крайней мере одному из участников и не причиняют вреда ни одному из них. Облегчения можно разделить на категории мутуализмов , при которых выигрывают оба вида, или комменсализмов , при которых один вид выигрывает, а другой не затрагивается. В этой статье рассматриваются как механизмы фасилитации, так и растущий объем информации о влиянии фасилитации на экологию сообщества .

Категории

Бревно медсестры, укрывающее дерево болиголова

Есть две основные категории стимулирующих взаимодействий:

  • Мутуализм - это взаимодействие между видами, которое выгодно обоим. Знакомый пример мутуализма - отношения между цветущими растениями и их опылителями . Растение получает выгоду от распространения пыльцы между цветами, в то время как опылитель получает некоторую форму питания либо из нектара, либо из самой пыльцы.
  • Комменсализм - это взаимодействие, при котором один вид получает выгоду, а другой вид не затрагивается. Эпифиты (растения, растущие на других растениях, обычно деревьях) имеют комменсальные отношения со своим растением-хозяином, потому что эпифиты каким-то образом выигрывают ( например , избегая конкуренции с наземными растениями или получая больший доступ к солнечному свету), в то время как растение-хозяин, по-видимому, не затрагивается .

Однако строгая категоризация некоторых сложных видов взаимодействия невозможна. Например, всхожесть и выживаемость семян в суровых климатических условиях часто выше у так называемых « кормовых растений», чем у открытого грунта. Растение-нянька - это растение с устоявшимся навесом, под которым прорастание и выживание более вероятно из-за повышенной тени, влажности почвы и питательных веществ. Таким образом, отношения между сеянцами и их питательными растениями являются комменсальными. Однако по мере того, как сеянцы превращаются в устоявшиеся растения, они, вероятно, будут конкурировать со своими бывшими благотворителями за ресурсы.

Механизмы

Благотворное влияние видов друг на друга реализуется различными способами, включая защиту от физического стресса, хищничества и конкуренции, улучшение доступности ресурсов и транспортировку.

Убежище от физических нагрузок

Содействие может действовать за счет уменьшения негативного воздействия стрессовой среды. Как описано выше, кормовые растения способствуют прорастанию и выживанию семян, облегчая стрессовые условия окружающей среды. Аналогичное взаимодействие происходит между красной водорослью Chondrus crispus и водорослями Fucus, образующими полог, в приливных участках южной части Новой Англии , США. Водоросль выживает выше в приливной зоне - где температура и стрессы от высыхания выше - только когда присутствуют водоросли, потому что покров водорослей обеспечивает защиту от этих стрессов. В предыдущих примерах описывается содействие отдельных особей или одного вида, но есть также случаи, когда один вид-посредник опосредует некоторый общественный стресс, такой как беспокойство . Примером такой поддержки «всего сообщества» является стабилизация субстрата растительных сообществ булыжных пляжей в Род-Айленде , США, гладкой кордовой травой ( Spartina alterniflora ). Большие грядки кордовых трав сдерживают волновое действие, что позволяет создать и сохранить сообщество менее устойчивых к нарушениям однолетних и многолетних растений ниже отметки половодья.

В целом, фасилитация более вероятна в физически напряженной среде, чем в благоприятной, где конкуренция может быть наиболее важным взаимодействием между видами. Это также может происходить в одной среде обитания, содержащей градиент от низкого до высокого уровня стресса. Например, вдоль приливного градиента солончаков в Новой Англии, США, присутствие черной иглы ( Juncus gerardii ) повысило приспособленность кустарников болотной бузины ( Iva annua ) на более низких высотах, где засоленность почвы была выше. Камыш затенил почву, что уменьшило суммарное испарение и, в свою очередь, уменьшило засоление почвы. Однако на возвышенностях, где засоленность почвы была ниже, пригодность болотной старейшины снижалась в присутствии суеты из-за усиления конкуренции за ресурсы. Таким образом, характер взаимодействия видов может меняться в зависимости от условий окружающей среды.

Убежище от хищничества

«Пузыри» пади на тле .

Другой механизм облегчения - снижение риска быть съеденным. Например, растения-кормилицы не только снижают абиотический стресс, но также могут физически препятствовать растительному питанию проростков, растущих под ними. Как в наземной, так и в морской среде травоядность приятных на вкус видов снижается, когда они встречаются с неприятными видами. Эти «ассоциативные убежища» могут возникать, когда неприятные виды физически защищают вкусные виды или когда травоядные «сбиты с толку» ингибирующими сигналами неприятных видов. Травоядность также может уменьшить хищничество травоядных, как в случае с красногребневым цепляющимся крабом ( щипцы Mithrax ) вдоль береговой линии Северной Каролины , США. Этот вид крабов укрывается в ветвях компактного коралла Ivory Bush Coral ( Oculina arbuscula ) и питается водорослями в непосредственной близости от коралла. Уменьшение конкуренции с водорослями способствует росту кораллов, что, в свою очередь, дает крабу больше убежища. Похожий случай - взаимодействие между деревьями акации с набухшими шипами ( Acacia spp.) И некоторыми муравьями ( Pseudomyrmex spp.) В Центральной Америке . Акация обеспечивает муравью питание и защиту (внутри полых шипов) в обмен на защиту от травоядных. Напротив, другой тип взаимодействия между муравьями и насекомыми, питающимися соком, может усилить хищничество растений. Потребляя сок, вредители растений, такие как тля, производят богатые сахаром отходы, называемые медвяной росой , которые потребляются муравьями в обмен на защиту питателей от хищников.

Убежище от конкуренции

Еще одно потенциальное преимущество фасилитации - изоляция от конкурентных взаимодействий. Как уже знакомый пример саженцев в суровых условиях, бревна в лесу - это места повышенного прорастания семян и выживания саженцев, потому что приподнятый субстрат бревна освобождает саженцы от конкуренции с растениями и мхами на лесной подстилке. Описанное выше взаимодействие краб-коралл также является примером убежища от конкуренции, поскольку травоядность крабов на водорослях снижает конкуренцию между кораллами и водорослями. Точно так же, herbivory от морских ежей ( зелёный морской ёж ) на бурых водорослей ( ламинарии SPP.) Может защитить мидии ( Modiolus Modiolus ) от избыточного роста от бурых водорослей , конкурирующих за пространство в сублиторали в заливе Мэн , США.

Повышенная доступность ресурсов

Содействие может расширить доступ к ограниченным ресурсам, таким как свет, вода и питательные вещества, для взаимодействующих видов. Например, эпифитные растения часто получают больше прямого солнечного света на кронах растений-хозяев, чем на земле. Кроме того, саженцы увеличивают количество воды, доступной сеянцам в засушливых местах обитания, из-за снижения суммарного испарения в тени навесов растений-нянек. Особый случай касается человека, способствующего питанию птиц соком. Три африканских вида птиц ( Village Weaver Ploceus cucullatus , Common Bulbul Pycnonotus barbatus и Mouse-brown Sunbird Anthreptes gabonicus ) регулярно питаются соком, вытекающим из лунок, сделанных местными сборщиками вина на масличных пальмах Elaies guineensis на архипелаге Биджагос, Гвинея. Бисау.

Однако наиболее знакомыми примерами расширения доступа к ресурсам посредством содействия являются мутуалистические передачи питательных веществ между симбиотическими организмами. Симбиоз является продолжительным, тесная связь между организмами, и некоторые примерами мутуалистических симбиозов включают в себя:

Кишечная флора
Связи между видом хозяина и микробом, живущим в пищеварительном тракте хозяина , при этом хозяин обеспечивает среду обитания и питание микробу в обмен на пищеварительные услуги. Например, термиты получают питание из целлюлозы, перевариваемой микробами, населяющими их кишечник.
Лишайники
Связи между грибами и водорослями , при которых гриб получает питательные вещества от водорослей, а водоросль защищена от суровых условий, вызывающих высыхание .
Кораллы
Связи между кораллами, строящими рифы, и фотосинтетическими водорослями, называемыми зооксантеллами , при этом зооксантеллы обеспечивают питание кораллов в форме фотосинтата в обмен на азот в отходах кораллов.
Микоризы
Связи между грибами и корнями растений, при этом гриб способствует поглощению питательных веществ (особенно азота) растением в обмен на углерод в форме сахаров из корня растения. Есть параллельный пример в морской среде губок на корнях мангровых зарослей, с отношениями, аналогичными отношениям микоризы и наземных растений.

Транспорт

Перемещение животными предметов, участвующих в воспроизводстве растений, обычно является мутуалистической ассоциацией. Опылители могут повысить репродуктивный успех растений за счет уменьшения количества отходов пыльцы, увеличения распространения пыльцы и увеличения вероятности полового размножения при низкой плотности населения . Взамен опылитель получает питание в виде нектара или пыльцы. Животные также могут распространять семена или плоды растений, поедая их (в этом случае они получают пользу от питания) или пассивным транспортом, например, прилипанием семян к меху или перьям.

Эффекты сообщества

Хотя фасилитация часто изучается на уровне взаимодействий отдельных видов, эффекты фасилитации часто наблюдаются в масштабе сообщества, включая воздействие на пространственную структуру, разнообразие и инвазивность .

Пространственная структура

Многие стимулирующие взаимодействия напрямую влияют на распространение видов. Как обсуждалось выше, перенос отростков растений с помощью животных, рассеивающих растения, может увеличить скорость колонизации более удаленных участков, что может повлиять на распространение и популяционную динамику видов растений. Содействие чаще всего влияет на распространение, просто делая возможным появление вида на участке, где некоторые факторы окружающей среды в противном случае воспрепятствовали бы росту этого вида. Это проявляется в содействии целому сообществу со стороны основных видов, таких как стабилизация отложений в сообществах растений на булыжных пляжах с помощью гладкой кордовой травы. Виды-помощники также могут способствовать переходу от одного типа экосистемы к другому, как, по- видимому, мескит на лугах равнин Рио-Гранде . Как азотфиксирующее дерево мескит легче, чем другие виды, приживается на бедных питательными веществами почвах, а после укоренения мескит действует как питательное растение для рассады других видов. Таким образом, мескит способствует динамическому пространственному сдвигу от пастбищ к саванне и лесам по всей среде обитания.

Разнообразие

Содействие влияет на разнообразие сообщества (определяемое в этом контексте как количество видов в сообществе), изменяя конкурентные взаимодействия. Например, литоральные мидии увеличивают общее видовое разнообразие сообщества, вытесняя конкурирующие крупные сидячие виды, такие как водоросли и ракушки . Хотя мидии уменьшают разнообразие основных держателей места (т. Е. Крупных сидячих видов), с грядками мидий связано большее количество видов беспозвоночных, чем с другими основными держателями места, поэтому общее видовое разнообразие выше при наличии мидий. Влияние содействия на разнообразие также может быть обращено вспять, если содействие создает конкурентное доминирование, которое исключает больше видов, чем позволяет.

Неприступность

Содействие появлению неместных видов либо аборигенными видами, либо другими неместными видами может повысить инвазивность сообщества или легкость, с которой неместные виды укоренились в сообществе. При изучении 254 опубликованных исследований интродуцированных видов 22 из 190 изученных взаимодействий между интродуцированными видами были благоприятными. Стоит отметить, что 128 из 190 изученных взаимодействий были отношениями хищник-жертва одного насекомоядного растения, о которых сообщалось в одном исследовании, что, возможно, переоценило важность негативных взаимодействий. Интродуцированным растениям также способствуют местные опылители, диспергаторы и микориза . Таким образом, позитивные взаимодействия должны рассматриваться при любой попытке понять неприкосновенность сообщества.

Заметки

Рекомендации