Прерывистый газообмен - Discontinuous gas exchange
Прерывистые циклы газообмена (DGC) , также называемые прерывистой вентиляцией или прерывистыми вентиляционными циклами , следуют одной из нескольких моделей газообмена у членистоногих , которые были зарегистрированы в основном у насекомых ; они возникают, когда насекомое отдыхает. Во время DGC поглощение кислорода (O 2 ) и высвобождение диоксида углерода (CO 2 ) всем насекомым происходит по циклической схеме, характеризующейся периодами небольшого выброса CO 2 во внешнюю среду или его отсутствия. Прерывистый газообмен традиционно определяется тремя фазами, названия которых отражают поведение дыхательных путей : закрытая фаза, фаза флаттера и открытая фаза.
До недавнего времени считалось , что дыхание насекомых происходит исключительно за счет простой диффузии . Считалось, что воздух поступает в трахеи через дыхальца и диффундирует через систему трахеи к трахеолам , после чего O 2 доставляется в клетки . Однако даже в состоянии покоя насекомые демонстрируют широкий спектр моделей газообмена , от в значительной степени диффузной непрерывной вентиляции до циклического дыхания, из которых прерывистые циклы газообмена являются наиболее яркими.
Прерывистые циклы газообмена описаны у более чем 50 видов насекомых , большинство из которых - крупные жуки (отряд Coleoptera ) или бабочки или мотыльки (отряд Lepidoptera ). Поскольку циклы эволюционировали у насекомых более одного раза , прерывистые циклы газообмена, вероятно, являются адаптивными , но механизмы и значение их эволюции в настоящее время обсуждаются.
Фазы
Прерывистые циклы газообмена характеризуются повторяющимся рисунком из трех фаз. Эти фазы названы в соответствии с поведением дыхательных путей и чаще всего идентифицируются по их выходу CO 2 , что в первую очередь наблюдается с помощью респирометрии с открытым потоком .
Закрытая фаза
Во время замкнутой фазы прерывистых циклов газообмена дыхательные мышцы сокращаются, в результате чего дыхальца плотно закрываются. В начале закрытой фазы парциальное давление как O 2, так и CO 2 близко к парциальному давлению внешней среды, но закрытие дыхательных путей резко снижает способность обмена газов с внешней средой. Независимо от циклов вентиляции насекомых, которые могут быть прерывистыми, клеточное дыхание на уровне всего животного продолжается с постоянной скоростью. По мере потребления O 2 его парциальное давление в трахеальной системе снижается. Напротив, поскольку CO 2 продуцируется клетками , он накапливается в гемолимфе, а не экспортируется в трахеальную систему . Это несоответствие между потреблением O 2 и производством CO 2 в трахеальной системе приводит к отрицательному давлению внутри системы по сравнению с внешней средой. Когда парциальное давление O 2 в трахеальной системе падает ниже нижнего предела, активность нервной системы вызывает начало фазы трепетания.
Фаза флаттера
Во время фазы трепетания прерывистых циклов газообмена дыхальца слегка открываются и закрываются в быстрой последовательности. В результате отрицательного давления в трахеальной системе, создаваемого во время закрытой фазы, небольшое количество воздуха из окружающей среды попадает в дыхательную систему при каждом открытии дыхательных путей . Однако отрицательное внутреннее давление также предотвращает высвобождение CO 2 из гемолимфы и его экспорт через систему трахеи. В результате, во время фазы трепетания, дополнительный O 2 из окружающей среды приобретается для удовлетворения потребности клеток в O 2 , в то время как выбросы CO 2 практически отсутствуют. Фаза флаттера может продолжаться даже после того, как трахеи давления равна , что из окружающей среды, а также приобретение O 2 может быть оказана помощь в некоторых насекомых с помощью активных движений вентиляторных , таких как сжатие в брюшной полости . Фаза флаттера продолжается до тех пор СО 2 производство не превосходит буферную емкость в гемолимфе и начинает накапливаться в системе трахеи . CO 2 в трахеальной системе оказывает как прямое (действуя на мышечную ткань ), так и непрямое (через нервную систему ) воздействие на дыхательные мышцы, и они широко открываются, инициируя открытую фазу.
Открытая фаза
Быстрое выделение CO 2 в окружающую среду характеризует открытую фазу прерывистых циклов газообмена. Во время открытой фазы дыхательные мышцы расслабляются и дыхальца полностью открываются. Открытая фаза может инициировать одно быстрое высвобождение CO 2 или несколько всплесков, амплитуда которых уменьшается со временем в результате многократного открытия и закрытия дыхательных путей. Во время открытой фазы полный обмен газов с окружающей средой у некоторых видов происходит полностью за счет диффузии , но у других может поддерживаться активными дыхательными движениями.
Изменчивость в прерывистых циклах газообмена
Большое разнообразие дыхательных циклов насекомых можно в значительной степени объяснить различиями в функции дыхательных путей, размерах тела и скорости метаболизма . Газообмен может происходить через одно открытое дыхальце или через координацию нескольких дыхалец. Функция дыхательных путей почти полностью контролируется нервной системой . У большинства насекомых, которые демонстрируют прерывистый газообмен, дыхательные движения и активная вентиляция тесно координируются нервной системой для создания однонаправленного потока воздуха в трахеальной системе. Эта координация приводит к строго регулируемому режиму выброса CO 2 . Повышение уровня CO 2 во время фазы трепетания может либо напрямую влиять на открытие дыхальца, либо влиять на нервную систему, прокачиваясь через гемолимфу , либо и то, и другое. Однако влияние CO 2 на дыхальца и нервную систему, по-видимому, не связано с изменениями pH .
Изменчивость в прерывистых циклов газообмена также зависит от внешних стимулов , таких , как температура и парциальное давление от O 2 и CO 2 во внешней среде. Стимулы окружающей среды могут влиять на один или несколько аспектов прерывистого цикла, например, частоту цикла и количество CO 2, выделяемого при каждом всплеске. Температура может иметь огромные последствия для скорости обмена веществ в ectothermic животных, а также изменения в скорости обмена веществ могут создать большие различия в прерывистых циклах газообмена. В течение видов -специфические низкой температуры циклов обмена разрывной газа , как известно, перестают полностью, а функции мышц теряется и дыхальца отдохнуть и открытым. Температура, при которой нарушается мышечная функция, называется температурой холодовой комы.
Прерывистые циклы газообмена сильно различаются у разных видов от насекомых , и эти различия были использованы в прошлом для подтверждения или опровержения гипотез о эволюции дыхательных велосипедных насекомых .
Развитие прерывистых газообменных циклов
Несмотря на то, что они хорошо описаны, механизмы, ответственные за развитие прерывистых циклов газообмена, в значительной степени неизвестны. Прерывистые циклы газообмена долгое время считались приспособлением для экономии воды при жизни в земной среде (гигричная гипотеза). Однако недавние исследования ставят под сомнение гипотезу гигроскопичности, и было предложено несколько альтернативных гипотез. Чтобы прерывистые циклы газообмена считались адаптивными , необходимо продемонстрировать , что происхождение и последующее сохранение признака являются результатом естественного отбора .
Гигрическая гипотеза
Hygric гипотеза была впервые предложена в 1953 году, что делает его самой ранней позировала гипотезу эволюции дисперсного газообмена. Гигрическая гипотеза предполагает, что прерывистое высвобождение CO 2 является адаптацией, которая позволяет наземным насекомым ограничивать потерю воды через дыхательные пути в окружающую среду. Эта гипотеза подтверждается исследованиями, которые продемонстрировали, что потеря воды с дыханием значительно выше у насекомых, которым приходится держать дыхательные пути открытыми, чем у насекомых того же вида, у которых наблюдается прерывистый газообмен. Кроме того, лабораторные селекционные эксперименты на Drosophila melanogaster показали, что в популяциях насекомых, искусственно отобранных для устойчивости к засушливым условиям, могут возникать более изменчивые модели газообмена . Однако потеря воды во время прерывистого газообмена ограничивается только во время фазы флаттера, если газообмен во время фазы флаттера является конвективным (или поддерживается мышечным сокращением ). С точки зрения экономии воды, если вентиляция во время фазы трепетания происходит исключительно за счет простой диффузии , от фазы трепетания нет никакой пользы. Это привело к убеждению, что какой-то другой фактор мог способствовать развитию прерывистого газообмена у насекомых .
Хтонические и хтонико-гигрические гипотезы
После работы над муравьями-жнецами в 1995 году доктора Джон Лайтон и Дэвид Берриган предложили хтоническую гипотезу . Было замечено, что многие насекомые, которые демонстрируют прерывистые циклы газообмена, подвергаются гипоксии (низкие уровни O 2 ) и гиперкапнии (высокие уровни CO 2 ), проводя по крайней мере часть своего жизненного цикла в замкнутых подземных пространствах. Лайтон и Берриган выдвинули гипотезу, что прерывистые циклы газообмена могут быть адаптацией для максимального увеличения градиентов парциального давления между дыхательной системой насекомого и окружающей средой, в которой оно живет. В качестве альтернативы насекомые могут получать достаточно O 2 , открывая дыхательные пути в течение продолжительных периодов времени. Однако, если их окружающая среда не очень влажная , вода будет теряться из дыхательной системы в окружающую среду. Следовательно, прерывистые циклы газообмена могут ограничить потерю воды, облегчая потребление O 2 и удаление CO 2 в таких средах. Многие исследователи описывают эту теорию как хтонико-гигрическую гипотезу и считают, что она поддерживает гипотезу гигричности. Однако другие подчеркивают важность максимизации только градиентов парциального давления и считают, что хтоническая гипотеза отличается от гигрической гипотезы.
Гипотеза окислительного повреждения
Гипотеза окислительного повреждения утверждает, что прерывистые циклы газообмена являются адаптацией для уменьшения количества O 2, доставляемого в ткани в периоды низкой скорости метаболизма . Во время открытой фазы парциальное давление O 2 в трахеальной системе достигает уровней, близких к уровню внешней среды. Однако со временем в закрытой фазе парциальное давление O 2 падает, ограничивая общее воздействие O 2 на ткани с течением времени. Это привело бы к ожиданию продолжительных периодов трепетания у насекомых, которые могут быть особенно чувствительны к высоким уровням O 2 в организме. Однако, как ни странно, термиты, являющиеся носителями высокочувствительных к кислороду симбиотических бактерий, демонстрируют непрерывную диффузионную вентиляцию.
Гипотеза бродячих членистоногих
Гипотеза бродячих членистоногих была очень ранней гипотезой эволюции прерывистых циклов газообмена. Было высказано предположение, что прерывистые циклы газообмена и дыхательные пути , которые закрывают дыхательную систему , могут частично предотвращать попадание мелких членистоногих паразитов, таких как клещи, и твердых частиц, таких как пыль, в дыхательную систему. Эта гипотеза была в значительной степени отвергнута в 1970-х годах, но в последнее время привлекла дополнительное внимание. Гипотеза бродячих членистоногих подтверждается данными о том, что трахейные паразиты могут существенно ограничивать доставку O 2 к летательным мышцам активных медоносных пчел . Из-за большой популяции трахейных клещей пчелы не могут развивать скорость метаболизма в летательных мышцах, необходимых для полета , и оказываются на земле.