Вертикальная миграция Diel - Diel vertical migration
Вертикальная миграция Диль ( DVM ), также известная как дневная вертикальная миграция , представляет собой модель передвижения, используемую некоторыми организмами, такими как веслоногие рачки , живущими в океане и озерах . Миграция происходит , когда организмы двигаться до самого верхнего слоя моря в ночное время и возвращение в нижней части дневного света зоны океанов или в плотной, нижний слой озер в течение дня. Слово diel происходит от латинского dies day и означает 24-часовой период. Что касается биомассы , это самая большая миграция в мире. Это не ограничивается каким-либо одним таксоном, поскольку примеры известны по ракообразным ( веслоногие ракообразные ), моллюскам ( кальмары ) и лучеплавным рыбам ( форель ). За это явление ответственны различные стимулы, наиболее заметным из которых является реакция на изменение интенсивности света, хотя данные свидетельствуют о том, что биологические часы также являются основным стимулом. Это явление может возникать по ряду причин, но чаще всего это связано с тем, чтобы получить доступ к пище и избежать хищников. Хотя эта массовая миграция обычно носит ночной характер, когда животные поднимаются из глубин с наступлением темноты и спускаются на восходе солнца, время может быть изменено в ответ на различные сигналы и стимулы, которые ее запускают. Некоторые необычные события влияют на вертикальную миграцию: DVM отсутствует во время полуночного солнца в арктических регионах, а вертикальная миграция может произойти внезапно во время солнечного затмения .
Открытие
Во время Второй мировой войны ВМС США принимают сонар показание океана , когда они обнаружили глубокий рассеивающий слой (DSL). Во время проведения экспериментов по распространению звука Отдел военных исследований Калифорнийского университета (UCDWR) постоянно получал результаты эхолота, которые демонстрировали отчетливую реверберацию, которую они приписывали рассеивающим веществам в среднем слое воды. В то время было предположение, что эти показания могут быть приписаны подводным лодкам противника. Сотрудничая с биологами из Института Скриппса и UCDWR, они смогли подтвердить, что наблюдаемые реверберации от эхолота на самом деле связаны с простой вертикальной миграцией морских животных. DSL был вызван большими плотными группами организмов, таких как зоопланктон, которые рассеяли сонар, чтобы создать ложное или второе дно.
Когда ученые начали проводить дополнительные исследования того, что вызывает DSL, было обнаружено, что большое количество организмов мигрирует вертикально. Большинство видов планктона и некоторые типы нектона демонстрировали вертикальную миграцию в той или иной форме, хотя она не всегда бывает простой. Эти миграции могут оказывать существенное влияние на мезохищников и высших хищников , модулируя концентрацию и доступность их добычи (например, влияя на пищевое поведение ластоногих ).
Виды вертикальной миграции
- Diel
- Это наиболее распространенная форма вертикальной миграции. Организмы ежедневно мигрируют на разную глубину в толще воды. Миграция обычно происходит между мелководными поверхностными водами эпипелагиали и более глубокой мезопелагической зоной океана или зоной гиполимниона озер. Кроме того, существует три признанных типа глубокой вертикальной миграции. Это включает в себя ночную вертикальную миграцию, наиболее распространенную форму, когда организмы поднимаются на поверхность в сумерках, остаются на поверхности на ночь, а затем снова мигрируют на глубину на рассвете. Вторая форма - обратная миграция, когда организмы поднимаются на поверхность на восходе солнца и остаются высоко в толще воды в течение дня, пока не спустятся с заходом солнца. Третья форма - это сумеречная вертикальная миграция, включающая две отдельные миграции за один 24-часовой период, с первым подъемом в сумерках, за которым следует спуск в полночь, часто известный как «полуночный опускание». Второй подъем на поверхность и спуск на глубину происходит с восходом солнца.
- Сезонный
- Организмы находятся на разной глубине в зависимости от сезона. Сезонные изменения окружающей среды могут повлиять на изменения в схемах миграции. В полярных регионах у видов фораминифер в течение года происходит нормальная вертикальная миграция ; однако во время полуночного солнца не существует различных световых сигналов, поэтому они остаются на поверхности, чтобы питаться многочисленным фитопланктоном или способствовать фотосинтезу своих симбионтов.
- Онтогенетический
- Организмы проводят разные стадии своего жизненного цикла на разной глубине. Часто наблюдаются явные различия в моделях миграции взрослых самок веслоногих рачков, таких как Eurytemora affinis, которые остаются на глубине лишь с небольшим движением вверх ночью, по сравнению с остальными стадиями их жизни, которые мигрируют на расстояние более 10 метров. Кроме того, наблюдается тенденция и у других веслоногих рачков, таких как Acartia spp . которые имеют увеличивающуюся амплитуду их DVM, наблюдаемую с их прогрессивными стадиями жизни. Возможно, это связано с увеличением размера тела веслоногих рачков и связанным с этим риском появления хищников, таких как рыбы, поскольку их больший размер делает их более заметными.
Стимулы вертикальной миграции
Известно, что в вертикальной миграции играют роль два разных фактора: эндогенный и экзогенный . Эндогенные факторы исходят из самого организма; пол, возраст, биологические ритмы и т. д. Экзогенные факторы - это факторы окружающей среды, воздействующие на организм, такие как свет, сила тяжести, кислород, температура, взаимодействия хищник-жертва и т. д.
Эндогенные факторы
Эндогенный ритм
Биологические часы - это древнее и адаптивное чувство времени, врожденное для организма, которое позволяет им предвидеть изменения и циклы окружающей среды, чтобы они могли физиологически и поведенчески реагировать на ожидаемые изменения. Доказательства циркадных ритмов, контролирующих DVM, метаболизм и даже экспрессию генов, были обнаружены у видов веслоногих, Calanus finmarchicus . Было показано, что эти веслоногие рачки продолжают демонстрировать эти суточные ритмы вертикальной миграции в лабораторных условиях даже в постоянной темноте после того, как были пойманы у активно мигрирующей дикой популяции. В Океанографическом институте Скриппса был проведен эксперимент, в котором организмы содержались в резервуарах с колонками с циклами свет / темнота. Несколько дней спустя свет был изменен на постоянный слабый свет, и организмы по-прежнему демонстрировали обычную вертикальную миграцию. Это говорит о том, что миграция была вызвана какой-то внутренней реакцией.
Экспрессия гена часов
Многие организмы, в том числе веслоногие рачки C. finmarchicus , имеют генетический материал, предназначенный для поддержания их биологических часов. Экспрессия этих генов варьируется во времени, причем экспрессия значительно увеличивается после рассвета и заката во времена наибольшей вертикальной миграции, наблюдаемой у этого вида. Эти данные могут указывать на то, что они работают как молекулярный стимул для вертикальной миграции.
Размер тела
Было обнаружено, что относительный размер организма влияет на DVM. Бычья форель совершает суточные и сезонные вертикальные миграции, при этом более мелкие особи всегда остаются в более глубоком слое, чем более крупные особи. Скорее всего, это связано с риском нападения хищников, но зависит от размера особи, поэтому более мелкие животные могут быть более склонны оставаться на глубине.
Экзогенные факторы
Свет
Свет - самый распространенный и важный сигнал для вертикальной миграции. Организмы хотят найти оптимальную интенсивность света ( изолятор ). Будь то отсутствие света или большое количество света, организм отправится туда, где ему наиболее комфортно. Исследования показали, что во время полнолуния организмы не будут мигрировать так далеко, и что во время затмения они начнут мигрировать.
Температура
Организмы будут мигрировать на глубину воды с температурой, которая лучше всего соответствует потребностям организмов, например, некоторые виды рыб мигрируют в более теплые поверхностные воды, чтобы помочь пищеварению. Изменения температуры могут влиять на плавательное поведение некоторых веслоногих ракообразных. При наличии сильного термоклина часть зоопланктона может иметь склонность проходить через него и мигрировать в поверхностные воды, хотя это может быть очень изменчивым даже у одного вида. Морские веслоногие рачки Calanus finmarchicus будут мигрировать через градиенты с перепадом температур 6 ° C над Банком Джорджа ; тогда как в Северном море наблюдается, что они остаются ниже градиента.
Соленость
Изменения солености могут подтолкнуть организм к поиску более подходящих вод, если они являются стеногалинными или не приспособлены для регулирования своего осмотического давления. В районах, подверженных воздействию приливных циклов, сопровождающихся изменениями солености, например, в эстуариях, может наблюдаться вертикальная миграция некоторых видов зоопланктона. В таких областях, как Арктика, таяние льда создает слой пресной воды, который организмы не могут пересечь.
Давление
Было обнаружено, что изменения давления вызывают дифференциальную реакцию, которая приводит к вертикальной миграции. Многие зоопланктон будет реагировать на повышенное давление положительным фототаксисом, отрицательным геотаксисом и / или кинетической реакцией, которая приводит к всплытию в толще воды. Точно так же, когда происходит снижение давления, зоопланктон реагирует пассивным опусканием или активным плаванием вниз, чтобы погрузиться в толщу воды.
Хищник кайромоны
Хищник может издать химический сигнал, который заставит его добычу вертикально мигрировать прочь. Это может стимулировать добычу к вертикальной миграции, чтобы избежать хищника. Было показано, что внедрение потенциальных видов хищников, таких как рыба, в среду обитания вертикально мигрирующего зоопланктона, влияет на характер распределения, наблюдаемый в их миграции. Например, в одном исследовании использовались дафнии и рыба, которая была слишком мала для того, чтобы их добывать ( Lebistus reticulatus ), и было обнаружено, что с введением рыбы в систему дафнии оставались ниже термоклина , где рыбы не было. Это демонстрирует влияние кайромонов на Daphnia DVM .
Приливные модели
Было обнаружено, что некоторые организмы движутся в соответствии с приливным циклом. В ходе исследования изучалась численность вида мелких креветок, Acetes sibogae, и было обнаружено, что они, как правило, перемещались выше в толще воды и в большем количестве во время приливов, чем во время отливов в устье эстуария. Возможно, что изменение факторов, связанных с приливами, может быть истинным спусковым крючком для миграции, а не движение самой воды, например, соленость или незначительные изменения давления.
Причины вертикальной миграции
Существует множество гипотез относительно того, почему организмы мигрируют вертикально, и несколько из них могут быть верными в любой момент времени.
- Избегание хищников
- Зависимое от света хищничество со стороны рыб - это обычное явление, которое вызывает поведение DVM у зоопланктона и криля. Данный водоем можно рассматривать как градиент риска, в результате чего поверхностные слои более опасны для проживания в течение дня, чем глубоководные, и, как таковые, способствует различному долголетию среди зоопланктона, оседающего на разных дневных глубинах. Действительно, во многих случаях зоопланктону выгодно мигрировать в глубокие воды днем, чтобы избежать нападения хищников, а ночью подниматься на поверхность для кормления. Например, северный криль Meganyctiphanes norvegica претерпевает прямую вертикальную миграцию, чтобы избежать планкоядных рыб.
- Метаболические преимущества
- Питаясь ночью в теплых поверхностных водах и оставаясь в более прохладных глубоких водах днем, они могут экономить энергию. В качестве альтернативы организмы, питающиеся на дне в холодной воде в течение дня, могут мигрировать в поверхностные воды ночью, чтобы переварить пищу при более высоких температурах.
- Разгон и транспорт
- Организмы могут использовать глубокие и мелкие течения, чтобы находить пищевые участки или поддерживать географическое положение.
- Избегайте ультрафиолетовых лучей
- Солнечный свет может проникать в толщу воды. Если организм, особенно такой маленький, как микроб , находится слишком близко к поверхности, ультрафиолетовое излучение может их повредить. Поэтому они не хотели бы приближаться слишком близко к поверхности, особенно в дневное время.
Прозрачность воды
Недавняя теория DVM, названная гипотезой регулятора прозрачности, утверждает, что прозрачность воды является конечной переменной, которая определяет экзогенный фактор (или комбинацию факторов), который вызывает поведение DVM в данной среде. В менее прозрачных водах, где есть рыба и доступно больше корма, рыба, как правило, является основным двигателем DVM. В более прозрачных водоемах, где рыбы меньше, а качество корма улучшается в более глубоких водах, ультрафиолетовый свет может распространяться дальше и, таким образом, в таких случаях выступает в качестве основного двигателя DVM.
Необычные события
Из-за определенных типов стимулов и сигналов, используемых для инициации вертикальной миграции, аномалии могут резко изменить картину.
Например, появление полуночного солнца в Арктике вызывает изменения в планктонной жизни, которые обычно выполняются DVM с 24-часовым ночным и дневным циклом. Летом в Арктике северный полюс Земли направлен к солнцу, создавая более длинные дни, а на высоких широтах - непрерывный дневной свет более 24 часов. Виды фораминифер, обитающие в океане, прекращают свой DVM-паттерн и скорее остаются на поверхности в пользу питания фитопланктоном, например Neogloboquadrina pachyderma , а те виды, которые содержат симбионтов, такие как Turborotalita quinqueloba , остаются на солнечном свете, чтобы способствовать фотосинтезу.
Есть также свидетельства изменений в схемах вертикальной миграции во время солнечных затмений. В моменты, когда солнце не видно в течение обычных дневных световых часов, происходит внезапное резкое уменьшение интенсивности света. Уменьшение интенсивности света имитирует типичное ночное освещение, которое стимулирует миграцию планктонных организмов. Во время затмения распространение некоторых видов веслоногих ракообразных сосредоточено у поверхности, например, Calanus finmarchicus демонстрирует классическую схему суточной миграции, но во время затмения в гораздо более коротком временном масштабе.
Важность биологического насоса
Биологический насос является превращение CO 2 и неорганических питательных веществ путем фотосинтеза растений в виде частиц органического вещества в эвфотической зоне и переноса в глубоком океане. Это важный процесс в океане, и без вертикальной миграции он был бы не столь эффективным. Глубокий океан получает большую часть питательных веществ из более высоких слоев воды, когда они тонут в виде морского снега . Он состоит из мертвых или умирающих животных и микробов, фекалий, песка и других неорганических материалов.
Организмы мигрируют вверх, чтобы питаться ночью, поэтому, когда они мигрируют обратно на глубину в течение дня, они испражняются большими тонущими фекальными гранулами. Хотя некоторые более крупные фекальные гранулы могут опускаться вниз довольно быстро, скорость, с которой организмы возвращаются на глубину, все же выше. Ночью организмы находятся в верхних 100 метрах водной толщи, но днем они опускаются на расстояние от 800 до 1000 метров. Если бы организмы испражнялись на поверхности, фекальным гранулам потребовалось бы несколько дней, чтобы достичь глубины, которой они достигают за считанные часы. Таким образом, выпуская фекальные гранулы на глубину, у них остается почти на 1000 метров меньше пути, чтобы добраться до глубин океана. Это так называемый активный транспорт . Организмы играют более активную роль в перемещении органического вещества на глубину. Поскольку подавляющее большинство морских глубин, особенно морских микробов, зависит от выпадающих питательных веществ, чем быстрее они достигнут дна океана, тем лучше.
Зоопланктон и сальпы играют большую роль в активном переносе фекальных гранул. По оценкам, мигрирует 15–50% биомассы зоопланктона, что составляет перенос 5–45% органического азота в виде макрочастиц на глубину. Сальпы - это крупный студенистый планктон, который может вертикально перемещаться на 800 метров и съедать большое количество пищи на поверхности. У них очень долгое время удерживания в кишечнике, поэтому каловые шарики обычно выделяются на максимальной глубине. Сальпы также известны тем, что содержат одни из самых крупных фекальных гранул. Из-за этого они имеют очень высокую скорость опускания, мелкие частицы детрита, как известно, скапливаются на них. Это заставляет их тонуть намного быстрее. Таким образом, хотя в настоящее время все еще проводится много исследований, посвященных тому, почему организмы мигрируют вертикально, ясно, что вертикальная миграция играет большую роль в активном переносе растворенного органического вещества на глубину.