Денитрификация - Denitrification

Азотный цикл.

Денитрификация - это микробиологический процесс, при котором нитрат (NO 3 - ) восстанавливается и в конечном итоге производит молекулярный азот (N 2 ) через ряд промежуточных газообразных продуктов оксида азота. Факультативные анаэробные бактерии выполняют денитрификацию как тип дыхания, который восстанавливает окисленные формы азота в ответ на окисление донора электронов, такого как органическое вещество . Предпочтительные акцепторы электронов азота в порядке от наиболее до наименее термодинамически благоприятных включают нитрат (NO 3 - ), нитрит (NO 2- ), оксид азота (NO), закись азота (N 2 O), что в конечном итоге приводит к образованию диазота (N 2 ), завершающего азотный цикл . Для денитрифицирующих микробов требуется очень низкая концентрация кислорода, менее 10%, а также органический углерод для получения энергии. Поскольку денитрификация может удалить NO 3 - , уменьшая его выщелачивание в грунтовые воды, ее можно стратегически использовать для очистки сточных вод или остатков животных с высоким содержанием азота. Денитрификация может привести к утечке N 2 O, который является озоноразрушающим веществом и парниковым газом, который может оказать значительное влияние на глобальное потепление.

Этот процесс осуществляется в основном гетеротрофными бактериями (такими как Paracoccus denitrificans и различные псевдомонады ), хотя также были идентифицированы автотрофные денитрификаторы (например, Thiobacillus denitrificans ). Денитрификаторы представлены во всех основных филогенетических группах. Обычно несколько видов бактерий участвуют в полном восстановлении нитрата до N 2 , и в процессе восстановления было идентифицировано более одного ферментативного пути. Процесс денитрификации не только обеспечивает энергией организм, восстанавливающий нитраты до газообразного азота, но также некоторые анаэробные инфузории могут использовать денитрифицирующих эндосимбионтов для получения энергии, аналогичной использованию митохондрий в организмах, дышащих кислородом.

Прямое восстановление нитрата до аммония , процесс, известный как диссимиляционное восстановление нитрата до аммония или DNRA , также возможно для организмов, которые имеют ген nrf . Это менее распространено, чем денитрификация в большинстве экосистем как средство снижения содержания нитратов. Другие гены, известные у микроорганизмов, которые денитрифицируют, включают, среди прочего, nir (нитритредуктазу) и nos (редуктазу закиси азота); Организмы, идентифицированные как имеющие эти гены, включают Alcaligenes faecalis , Alcaligenes xylosoxidans , многие из которых относятся к роду Pseudomonas , Bradyrhizobium japonicum и Blastobacter denitrificans .

Обзор

Половина реакции

Денитрификация обычно протекает через некоторую комбинацию следующих полуреакций, при этом фермент, катализирующий реакцию, указан в скобках:

  • НЕТ 3 - + 2 H + + 2 e -НЕТ
    2
    - + H 2 O ( Нитратредуктаза )
  • НЕТ
    2
    - + 2 H + + e - → NO + H 2 O (нитритредуктаза)
  • 2 НЕТ + 2 H + + 2 e -N
    2
    O
    + H 2 O (редуктаза оксида азота)
  • N
    2
    О
    + 2 Н + + 2 е -N
    2
    + H 2 O (редуктаза закиси азота)

Полный процесс может быть выражен как чистая сбалансированная окислительно-восстановительная реакция, в которой нитрат (NO 3 - ) полностью восстанавливается до диазота (N 2 ):

  • 2 НЕТ 3 - + 10 e - + 12 H + → N 2 + 6 H 2 O

Условия денитрификации

В природе денитрификация может происходить как в наземных, так и в морских экосистемах . Обычно денитрификация происходит в бескислородной среде, где концентрация растворенного и свободно доступного кислорода снижена. В этих областях нитрат (NO 3 - ) или нитрит ( NO
2
- ) можно использовать в качестве замещающего концевого акцептора электронов вместо кислорода (O 2 ), более энергетически выгодного акцептора электронов. Терминальный акцептор электронов - это соединение, которое восстанавливается в реакции за счет получения электронов. Примеры бескислородной среды могут включать почвы , грунтовые воды , заболоченные земли, нефтяные резервуары, плохо вентилируемые уголки океана и донные отложения .

Кроме того, денитрификация может происходить и в кислородной среде. Высокая активность денитрификаторов наблюдается в приливных зонах, где приливные циклы вызывают колебания концентрации кислорода в песчаных прибрежных отложениях. Например, бактериальный вид Paracoccus denitrificans участвует в денитрификации одновременно в кислородных и бескислородных условиях. Под воздействием кислорода бактерии могут использовать редуктазу закиси азота , фермент, который катализирует последний этап денитрификации. Аэробные денитрификаторы - это в основном грамотрицательные бактерии, относящиеся к типу Proteobacteria. Ферменты NapAB, NirS, NirK и NosZ расположены в периплазме, широком пространстве, ограниченном цитоплазмой и внешней мембраной у грамотрицательных бактерий.

Денитрификация может привести к так называемому изотопному фракционированию в почвенной среде. Два стабильных изотопа азота, 14 N и 15 N, обнаруживаются в профилях отложений. Более легкий изотоп азота 14 N является предпочтительным во время денитрификации, оставляя более тяжелый изотоп азота 15 N в остаточном веществе. Эта селективность приводит к обогащению биомассы 14 N по сравнению с 15 Н. Более того, относительное содержание 14 N может быть проанализировано, чтобы отличить денитрификацию от других процессов в природе.

Использование при очистке сточных вод

Денитрификация обычно используется для удаления азота из сточных вод и городских сточных вод . Это также инструментальный процесс на возведенных заболоченных территориях и прибрежных зонах для предотвращения загрязнения грунтовых вод нитратами в результате чрезмерного использования удобрений в сельском хозяйстве или бытовых условиях. Биореакторы на древесной стружке изучаются с 2000-х годов и эффективны для удаления нитратов из сельскохозяйственных стоков и даже навоза.

Восстановление в бескислородных условиях также может происходить посредством процесса, называемого анаэробным окислением аммония ( анаммокс ):

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2 H 2 O

На некоторых станциях очистки сточных вод в сточные воды добавляют такие соединения, как метанол , этанол , ацетат , глицерин или патентованные продукты, чтобы обеспечить источник углерода и электронов для денитрифицирующих бактерий. Микробная экология таких спроектированных процессов денитрификации определяется природой донора электронов и рабочими условиями процесса. Процессы денитрификации также используются при очистке промышленных сточных вод . Многие типы и конструкции денитрифицирующих биореакторов коммерчески доступны для промышленного применения, включая электробиохимические реакторы (EBR) , мембранные биореакторы (MBR) и биореакторы с подвижным слоем (MBBR).

Аэробная денитрификация, проводимая аэробными денитрификаторами, может дать возможность устранить необходимость в отдельных резервуарах и снизить выход ила. Существуют менее строгие требования к щелочности, поскольку щелочность, образующаяся во время денитрификации, может частично компенсировать потребление щелочности при нитрификации.

Смотрите также

использованная литература