Защита от насекомых - Defense in insects
У насекомых есть множество хищников , включая птиц , рептилий , земноводных , млекопитающих , хищных растений и других членистоногих . Подавляющее большинство (80–99,99%) рожденных особей не доживают до репродуктивного возраста, и, возможно, 50% этой смертности связано с хищничеством. Чтобы справиться с этой продолжающейся битвой бегства от реальности, насекомые разработали широкий спектр защитных механизмов . Единственное ограничение этих адаптаций состоит в том, что их стоимость с точки зрения времени и энергии не превышает той пользы, которую они приносят организму. Чем больше признак склоняет баланс к выгоде, тем больше вероятность того, что отбор подействует на признак, передав его последующим поколениям. Верно и обратное; слишком дорогостоящие средства защиты имеют небольшой шанс быть переданными. Примеры средств защиты, которые выдержали испытание временем, включают укрытие, побег бегством или бегством и твердое удержание позиций для борьбы, а также создание химических веществ и социальных структур, которые помогают предотвратить хищничество.
Одним из наиболее известных современных примеров роли, которую эволюция сыграла в защите от насекомых, является связь между меланизмом и пяденицей ( Biston betularia ). За последние два столетия в Англии произошла эволюция берёзовой пяденицы , при этом более темные морфы стали преобладать над более светлыми, чтобы снизить риск нападения хищников. Однако его основной механизм все еще обсуждается.
Прячется
Трости (отряд Phasmatodea ), многие виды кошачьих (семейство Tettigoniidae ) и мотыльки (отряд Lepidoptera ) - это лишь некоторые из насекомых, которые развили особую криптическую морфологию. Эта адаптация позволяет им прятаться в своей среде из-за сходства с общим фоном или несъедобным предметом. Когда насекомое выглядит как несъедобный или несущественный объект в окружающей среде, не представляющий интереса для хищника, например листья и ветки, считается, что оно проявляет мимесис , форму крипсиса .
Насекомые также могут принимать различные виды камуфляжа , другой тип ципсиса. К ним относятся напоминание однородно окрашенного фона, а также светлый снизу и темный вверху или заштрихованный . Кроме того, камуфляж эффективен, когда он приводит к появлению узоров или уникальных морфологий, которые нарушают контуры, чтобы лучше слить человека с фоном.
Перспектива затрат и выгод
Бабочки (отряд Lepidoptera ) - хороший пример баланса между затратами и выгодами, связанными с защитой. Для взлета бабочки должны иметь температуру грудной клетки 36–40 ° C (97–104 ° F). Эта энергия поступает как изнутри через мускулы, так и извне через улавливание солнечного излучения через тело или крылья. Если смотреть в этом свете, загадочная окраска, позволяющая убежать от хищников, отметины, привлекающие сородичей или предупреждать хищников ( апосематизм ), и отсутствие цвета для поглощения адекватного солнечного излучения - все это играет ключевую роль в выживании. Только когда эти три дела уравновешены, бабочка максимизирует свою физическую форму.
Мимикрия
Мимикрия - это форма защиты, которая описывает, когда один вид похож на другого, признанного естественными врагами, обеспечивая ему защиту от хищников. Сходство подражателей не указывает на общее происхождение. Мимикрия работает тогда и только тогда, когда хищники могут учиться, поедая неприятные виды. Это система из трех частей, включающая модельный вид, имитатор этого вида и хищного наблюдателя, который действует как селективный агент. Чтобы обучение было успешным, все модели, имитаторы и хищники должны сосуществовать, что возможно в контексте географической симпатии .
Мимикрия делится на две части: мимикрию Бейтса и мимикрию Мюллера .
Бейтсовская мимикрия
В бейтсовской мимикрии апосематическая несъедобная модель имеет съедобную мимику. Автомимики - это люди, которые из-за условий окружающей среды лишены неприятных или вредных химикатов сородичей, но все же косвенно защищены через своих внешне идентичных родственников. Примером может служить равнинный тигр ( Danaus chrysippus ), несъедобная бабочка, которую имитируют многие виды, наиболее похожая из которых - самка яйцеклетки данайда ( Hypolimnas misippus ).
Мюллерова мимикрия
В мимикрии Мюллера группа видов извлекает выгоду из существования друг друга, потому что все они предупреждающе окрашены одинаково и неприятны. Лучшие примеры этого явления можно найти в пределах рода Heliconius бабочек . Как и в мимикрии Бейтса, мимики не имеют близкого родства, хотя явно присутствуют в Геликонии .
Поведенческие реакции
Поведенческие реакции на спасение от хищников включают закапывание в субстрат и активность только в течение части дня. Кроме того, насекомые могут симулировать смерть, и эта реакция называется танатозом . Жуки, особенно долгоносики , делают это часто. Под загадочными могут также вспыхивать яркие цвета. Когда жертва пользуется этими отметинами после того, как ее обнаруживает хищник, возникает испуг. Яркий цветной узор, который часто включает в себя пятна на глазах , призван вызвать быстрое отступление врага. Лучше сформированные пятна, кажется, приводят к лучшему сдерживанию.
Механическая защита
У насекомых были миллионы лет, чтобы развить механическую защиту. Пожалуй, наиболее очевидным является кутикула . Хотя его основная роль заключается в поддержке и прикреплении мышц, когда она сильно укреплена за счет сшивки белков и хитина или склеротизируется , кутикула действует как первая линия защиты. Дополнительная физическая защита включает измененные нижние челюсти, рога и шипы на большеберцовой и бедренной кости. Когда эти шипы берут на себя основную хищную роль, их называют хищными .
Некоторые насекомые создают уникальные убежища, которые хищникам кажутся неинтересными или несъедобными. Так обстоит дело с личинками ручейников (отряд Trichoptera ), которые покрывают свое брюшко смесью таких материалов, как листья, веточки и камни.
Аутотомия
Автотомия , или отрыв придатков, также используется для отвлечения хищников, давая жертве шанс спастись. Этот дорогостоящий механизм регулярно практикуется у палочников (отряд Phasmatodea ), где стоимость возрастает из-за возможности потери ног в 20% случаев во время линьки. Сборщики урожая (отряд Опилионов ) также используют автотомию как первую линию защиты от хищников.
Химическая защита
В отличие от феромонов, алломоны вредят получателю в пользу производителя. Эта группа включает химический арсенал, который используют многочисленные насекомые. Насекомые с химическим оружием обычно сообщают о своем присутствии через апосематизм. Апосематизм используется невкусными видами в качестве предупреждения хищникам о том, что они представляют собой токсическую опасность. Кроме того, эти насекомые, как правило, относительно крупные, долгоживущие, активные и часто собираются вместе. Действительно, у долгоживущих насекомых больше шансов получить химическую защиту, чем у короткоживущих, поскольку долгожительство увеличивает видимость.
Однако у членистоногих и насекомых химическая защита распределена довольно неравномерно. Существуют большие различия в наличии и отсутствии химического оружия среди орденов и семей, даже внутри семей. Более того, среди насекомых существуют различия в том, получают ли защитные соединения природные или внешние факторы. Многие соединения получены из основного источника пищи личинок насекомых, а иногда и взрослых особей, тогда как другие насекомые способны синтезировать собственные токсины.
При рефлекторном кровотечении насекомые рассеивают свою кровь, гемолимфу или смесь экзокринных секретов и крови в качестве защитного маневра. Как упоминалось ранее, выделившаяся кровь может содержать токсины, вырабатываемые внутри насекомого или извне из растений, которые это насекомое потребляло. Рефлекторное кровотечение возникает в определенных частях тела; например, жуки семейств Coccinellidae (божьи коровки) и Meloidae кровоточат из коленных суставов.
Классификация
Гуллан и Крэнстон разделили химическую защиту на два класса. Химические вещества класса I раздражают, травмируют, отравляют или наркотиками отдельных хищников. В дальнейшем их можно разделить на вещества немедленного или замедленного действия, в зависимости от количества времени, которое требуется, чтобы почувствовать их действие. Немедленные вещества встречаются топографически, когда хищник обращается с насекомым, в то время как задержанные химические вещества, которые обычно содержатся в тканях насекомого, вызывают рвоту и образование волдырей. К химическим веществам класса I относятся буфадиенолиды , кантаридин , цианиды , карденолиды и алкалоиды , которые оказывают большее воздействие на позвоночных, чем на других членистоногих. Наиболее часто встречающиеся защитные соединения у насекомых - алкалоиды .
В отличие от химикатов класса I, химикаты класса II практически безвредны. Они стимулируют рецепторы запаха и вкуса, чтобы препятствовать кормлению. Они, как правило, имеют низкую молекулярную массу, летучие и реакционноспособные, включая кислоты, альдегиды , ароматические кетоны , хиноны и терпены . Кроме того, они могут быть апосематическими, что через запах указывает на наличие химической защиты. Два разных класса не исключают друг друга, и насекомые могут использовать их комбинации.
Пастилс, Грегуар и Роуэлл-Райер также сгруппировали средства химической защиты, хотя и по-другому. Оружие делится на химические соединения, которые действительно ядовиты, те, которые ограничивают движение, и те, которые отпугивают хищников. Настоящие яды, в основном соединения класса I, вмешиваются в определенные физиологические процессы или действуют на определенных участках. Репелленты похожи на репелленты, отнесенные к классу II, поскольку они раздражают химическую чувствительность хищников. Нарушение движений и органов чувств достигается за счет липких, слизистых или запутывающих выделений, которые действуют механически, а не химически. Эта последняя группа химикатов имеет свойства как класса I, так и класса II. Как и в случае соединений класса I и класса II, эти три категории не исключают друг друга, поскольку некоторые химические вещества могут иметь множественные эффекты.
Примеры
Жуки-убийцы
При испуге клоп-убийца Platymeris rhadamanthus (семейство Reduviidae ) способен выплевывать яд на расстояние до 30 см при потенциальных угрозах. Слюна этого насекомого содержит по крайней мере шесть белков, включая большое количество протеазы , гиалуронидазы и фосфолипазы, которые, как известно, вызывают сильную местную боль, вазодилатацию и отек .
Тараканы
Многие виды тараканов (отряд Blattodea ) имеют слизистые слипчивые выделения на ягодицах. Хотя эти выделения не так эффективны против позвоночных, они загрязняют рот беспозвоночных хищников, увеличивая шансы таракана на побег.
Термиты
Большинство солдат-термитов выделяют резиноподобную и липкую химическую смесь, которая служит для запутывания врагов, называемая родничковой пушкой , и обычно она сочетается со специальными челюстями. У насутовых видов термитов (входящих в подсемейство Nasutitermitinae ) нижние челюсти отступили. Это делает путь для удлиненной, сиреневой Nasus , способного разбрызгивания жидкого клея. Когда это вещество высвобождается из резервуара лобной железы и высыхает, оно становится липким и способно обездвижить нападающих. Он очень эффективен против других членистоногих, включая пауков, муравьев и многоножек.
Среди видов термитов Apicotermitinae, которые не имеют солдат или которых солдаты редки, выделения изо рта обычно заменяются расхождением в брюшной полости . Эти термиты сокращают свои мышцы живота, что приводит к разрыву брюшной стенки и изгнанию содержимого кишечника. Поскольку брюшная полость очень эффективна при уничтожении муравьев, выделяемое вредное химическое вещество, вероятно, содержится в самом термите.
Муравьи
Яд - предпочтительная защита для многих муравьев (семейство Formicidae ). Его вводят из яйцеклада , который эволюционно превратился в жалящий аппарат. Эти муравьи выделяют сложную смесь ядов, которая может включать гистамин . Внутри подсемейства Formicinae жало утрачено, и вместо этого ядовитая железа принудительно выбрасывает выбранную жидкость - муравьиную кислоту . Некоторые муравьи-плотники (род Camponotus ) также имеют нижнечелюстные железы, простирающиеся по всему телу. Когда они механически раздражены, муравей совершает самоубийство, взрываясь, выплескивая липкое, запутывающее вещество.
Подсемейство Dolichoderinae , также не обладающее жалом, имеет другой тип защиты. Секреты анальных желез этой группы быстро полимеризуются на воздухе и служат для иммобилизации хищников.
Жуки-листоеды
Жуки-листоеды производят ряд химических веществ для защиты от хищников. В случае субтрибы Chrysomelina ( Chrysomelinae ) все живые стадии защищены появлением глюкозидов, производных изоксазолин-5-она, которые частично содержат сложные эфиры 3-нитропропановой кислоты (3-NPA, бета-нитропропионовая кислота ). Последнее соединение является необратимым ингибитором сукцинатдегидрогеназы. Следовательно, 3-NPA ингибирует цикл трикарбоновых кислот. Это торможение приводит к нейродегенерации с симптомами, сходными с симптомами, вызванными болезнью Хантингтона . Поскольку листоеды производят высокие концентрации эфиров 3-NPA, очевидна мощная химическая защита от широкого круга различных хищников. Личинки листоедов Chrysomelina разработали вторую защитную стратегию, основанную на выделении капель через пары защитных желез на спине насекомых. Эти капли появляются сразу после механического нарушения и содержат летучие соединения, которые образуются из секвестрированных метаболитов растений. Из-за специализации листоедов на определенном растении-хозяине состав секрета личинок зависит от вида. Например, листоед красный тополь ( Chrysomela populi ) поедает листья растений тополя, содержащие салицин. Это соединение поглощается насекомыми, а затем биохимически превращается в салицилальдегид, запах которого очень похож на бензальдегид. Присутствие салицина и салицилальдегида может отпугнуть потенциальных хищников листоедов. Токсины гемолимфы образуются в результате аутогенного биосинтеза de novo жуком Chrysomelina. Незаменимые аминокислоты, такие как валин, служат предшественниками для выработки токсинов гемолимфы листоедами Chrysomelina. Разложение таких незаменимых аминокислот дает пропаноил-КоА. Это соединение далее превращается в пропановую кислоту и β-аланин . Аминогруппа в β-аланине затем окисляется с образованием оксима или нитротоксина 3-нитропропановой кислоты (3-NPA). Оксим циклизуется до изоксазолин-5-она, который превращается с α-UDP-глюкозой в изоксазолин-5-он глюкозид. На заключительной стадии путем переэтерификации 3-нитропропаноил-КоА в положение 6´ изоксазолин-5-она глюкозида образуется сложный эфир. Этот путь биосинтеза дает высокие миллимолярные концентрации вторичных метаболитов, производных изоксазолин-5-она и 3-NPA. Свободные 3-NPA и глюкозиды, происходящие из 3-NPA и изоксазолин-5-она, также встречаются во многих родах бобовых растений ( Fabaceae ).
Личинки листоедов из подсемейств, например, Criocerinae и Galerucinae, часто используют фекальные щиты , массы фекалий, которые они переносят на своем теле, чтобы отпугнуть хищников. Фекальный щит - это не просто физический барьер, он содержит выделяемые летучие вещества растений, которые могут служить мощным средством отпугивания хищников.
Осы
Нападения муравьев представляют собой серьезную угрозу хищников для многих видов ос, включая Polistes versicolor . Эти осы обладают железой, расположенной в VI стерните брюшка (железа Ван де Фехта), которая в первую очередь отвечает за выработку муравьиного репеллента. Пучки волос у края VI стернита брюшка накапливают и наносят репеллент от муравьев, выделяя репеллент от муравьев за счет трения.
Коллективная защита у социальных насекомых
Многие химически защищенные виды насекомых используют преимущества группировки вместо одиночного заключения. Среди личинок некоторых насекомых отрядов жесткокрылых и перепончатокрылых принята циклоалексия. Либо головы, либо концы живота, в зависимости от того, где выделяются ядовитые соединения, составляют окружность круга. Оставшиеся личинки лежат внутри этого защитного кольца, где защитники отпугивают хищников угрожающим поведением, срыгиванием и укусами.
Термиты (отряд Isoptera ), как и эусоциальные муравьи, осы и пчелы, полагаются на кастовую систему для защиты своих гнезд. Развитие защиты крепостей тесно связано со специализацией солдатских челюстей. У солдат могут быть кусающие-сокрушающие, кусающие-режущие, режущие, симметричные щелкающие и асимметричные щелкающие челюсти. Эти нижние челюсти могут сочетаться с секрецией лобных желез, хотя воины-щелкающие редко используют химическую защиту. Термиты используют свои модифицированные челюсти при фрагмозе , который представляет собой блокировку гнезда любой частью тела; в случае термитов вход в гнезда блокируется головами солдат.
Некоторые виды пчел, в основном из рода Trigona , также проявляют такое агрессивное поведение. В частности, виды Trigona fuscipennis используют привлечение, посадку, жужжание и угловые полеты в качестве типичного поведения при тревоге. Но укусы - это наиболее распространенная форма защиты пчел T. fuscipennis, связанная с их сильными и острыми пятизубыми челюстями. Было обнаружено, что пчелы T. fuscipennis совершают самоубийственные укусы, чтобы защитить гнездо от хищников. Люди, стоящие рядом с гнездами, почти всегда подвергаются нападениям и болезненным укусам. Пчелы также заползают через злоумышленника в уши, глаза, рот и другие полости. В Trigona рабочие дают болезненный и постоянный прикус, трудно удалить, и , как правило , умирают во время нападения.
Феромоны тревоги предупреждают представителей определенного вида о приближающейся опасности. Из-за своего альтруистического характера они следуют правилам родственного отбора . Они могут вызывать как агрегированные, так и дисперсионные реакции у социальных насекомых в зависимости от местоположения вызывающего сигнал тревоги относительно гнезда. Ближе к гнезду он заставляет социальных насекомых объединяться и впоследствии может атаковать угрозу. Polistes канадское , примитивно eusocial оса, будет излучать химические сигнализации вещества при приближении хищника, который позволит снизить пороги их nestmates' для атаки, и даже привлечь больше nestmates к тревоге. Таким образом, колония может быстро подняться с открытыми камерами для укусов, чтобы защитить свое гнездо от хищников. У несоциальных насекомых эти соединения обычно стимулируют расселение независимо от местонахождения. Системы химической сигнализации лучше всего развиты у тлей и цикад (семейство Membracidae ) среди несоциальных групп. Феромоны сигналов тревоги принимают различные составы, от терпеноидов у тлей и термитов до ацетатов , спирта и кетона у медоносных пчел до муравьиной кислоты и терпеноидов у муравьев.
Иммунитет
Насекомые, как почти любой другой организм, подвержены инфекционным заболеваниям, вызываемым вирусами, бактериями, грибами, простейшими и нематодами . Эти встречи могут убить или ослабить насекомое. Насекомые защищаются от этих вредных микроорганизмов двумя способами. Во-первых, хитиновая кутикула , окружающая тело , вместе с системой трахеи и слизистой оболочкой кишечника служат основными физическими барьерами для входа. Во-вторых, гемолимфа сама по себе играет ключевую роль в заживлении внешних ран, а также в уничтожении инородных организмов в полости тела. У насекомых, помимо пассивного иммунитета, также проявляется приобретенный иммунитет .
Социальные насекомые дополнительно обладают репертуаром поведенческих и химических «защитных границ», а в случае муравья - ядом конюха или выделениями метаплевральных желез над кутикулой.
Роль фенотипической пластичности
Фенотипическая пластичность - это способность одного генотипа проявлять ряд фенотипов в ответ на изменения в окружающей среде. Например, у гусениц Nemoria arizonaria загадочная картина меняется в зависимости от сезона и вызывается диетическими сигналами. Весной первый выводок гусениц напоминает дубовые серёжки , или цветы. К лету, когда сережки опадают, гусеницы незаметно имитируют дубовые ветки. У этого вида нет промежуточных форм, хотя другие представители рода Nemoria , такие как N. darwiniata , имеют переходные формы.
У социальных насекомых, таких как муравьи и термиты, представители разных каст развивают разные фенотипы. Например, рабочие обычно меньше размеров с менее выраженными нижними челюстями, чем солдаты. Этот тип пластичности в большей степени определяется сигналами, которые обычно являются безвредными стимулами, чем окружающей средой.
Фенотипическая пластичность важна, потому что она позволяет человеку адаптироваться к изменяющейся среде и в конечном итоге может изменить его эволюционный путь. Он играет не только косвенную роль в защите, поскольку люди физически готовятся взять на себя задачу избежать хищничества с помощью маскировки или развития коллективных механических черт для защиты социального улья, но также и прямую. Например, сигналы, полученные от хищника, которые могут быть визуальными, акустическими, химическими или вибрационными, могут вызывать быстрые реакции, которые изменяют фенотип жертвы в реальном времени.