ДНК-вирус - DNA virus

Ортопоксвирусные частицы

ДНК - вирус представляет собой вирус , который имеет геном , изготовленный из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) , который реплицируется с помощью ДНК - полимеразы . Их можно разделить на те, у которых в геноме две цепи ДНК, называемые вирусами с двухцепочечной ДНК (дцДНК), и на те, в геноме которых есть одна цепь ДНК, называемые вирусами с одноцепочечной ДНК (оцДНК). Вирусы дцДНК в основном относятся к двум областям : дуплоднавирии и вариднавирии , а вирусы оцДНК почти исключительно относятся к области моноднавирии , которая также включает вирусы дцДНК. Кроме того, многие ДНК-вирусы не относятся к более высоким таксонам. Вирусы, у которых есть ДНК-геном, который реплицируется через промежуточную РНК с помощью обратной транскриптазы , отдельно считаются вирусами с обратной транскрипцией и относятся к царству Pararnavirae в области Riboviria .

ДНК-вирусы распространены во всем мире, особенно в морской среде, где они составляют важную часть морских экосистем и заражают как прокариот, так и эукариот . По-видимому, они имеют множественное происхождение, поскольку вирусы в моноднавирии, по- видимому, неоднократно возникали из плазмид архей и бактерий , хотя происхождение дуплоднавирии и вариднавирии менее ясно. Известные болезнетворные ДНК-вирусы включают герпесвирусы , папилломавирусы и поксвирусы .

Балтиморская классификация

Система классификации Балтимора используется для группировки вирусов на основе их способа синтеза информационной РНК (мРНК) и часто используется вместе со стандартной таксономией вирусов, которая основана на истории эволюции. ДНК-вирусы составляют две балтиморские группы: группа I: двухцепочечные ДНК-вирусы и группа II: одноцепочечные ДНК-вирусы. В то время как классификация Балтимора в основном основана на транскрипции мРНК, вирусы в каждой группе Балтимора также обычно имеют общий способ репликации. Вирусы в группе Балтимора не обязательно имеют генетическое родство или морфологию.

Двухцепочечные ДНК-вирусы

Первая балтиморская группа ДНК-вирусов - это те, которые имеют геном двухцепочечной ДНК. Все вирусы дцДНК синтезируют свою мРНК в трехступенчатом процессе. Во-первых, преинициативный комплекс транскрипции связывается с ДНК выше сайта, где начинается транскрипция, обеспечивая рекрутирование РНК-полимеразы хозяина . Во-вторых, как только РНК-полимераза задействована, она использует отрицательную цепь в качестве матрицы для синтеза цепей мРНК. В-третьих, РНК-полимераза обрывает транскрипцию при достижении определенного сигнала, такого как сайт полиаденилирования .

Вирусы дцДНК используют несколько механизмов для репликации своего генома. Широко используется двунаправленная репликация, при которой две вилки репликации устанавливаются в исходном сайте репликации и движутся в противоположных направлениях друг к другу. Механизм катящегося круга, который производит линейные нити, продвигаясь по петле вокруг кольцевого генома, также является обычным явлением. Некоторые вирусы дцДНК используют метод замещения цепи, при котором одна цепь синтезируется из цепи матрицы, а дополнительная цепь затем синтезируется из ранее синтезированной цепи, образуя геном дцДНК. Наконец, некоторые вирусы дцДНК реплицируются как часть процесса, называемого репликативной транспозицией, при котором вирусный геном в ДНК клетки-хозяина реплицируется в другую часть генома хозяина.

Вирусы дцДНК можно подразделить на те, которые реплицируются в ядре и как таковые относительно зависят от аппарата клетки-хозяина для транскрипции и репликации, и вирусы, которые реплицируются в цитоплазме, и в этом случае они эволюционировали или приобрели свои собственные средства выполнения транскрипции. и репликация. Вирусы дцДНК также обычно делятся на хвостатые вирусы дцДНК, относящиеся к членам области Duplodnaviria , обычно хвостатые бактериофаги отряда Caudovirales , и бесхвостые или нехвостые вирусы дцДНК из области Varidnaviria .

Одноцепочечные ДНК-вирусы

Собачий парвовирус представляет собой вирус одноцепочечной.

Вторая балтиморская группа ДНК-вирусов - это вирусы с одноцепочечным ДНК-геномом. Вирусы ssDNA имеют тот же способ транскрипции, что и вирусы dsDNA. Однако, поскольку геном одноцепочечный, он сначала превращается в двухцепочечную форму ДНК-полимеразой при попадании в клетку-хозяина. Затем мРНК синтезируется из двухцепочечной формы. Двухцепочечная форма вирусов оцДНК может быть получена либо непосредственно после проникновения в клетку, либо как следствие репликации вирусного генома. Вирусы эукариотической оцДНК реплицируются в ядре.

Большинство вирусов оцДНК содержат кольцевые геномы, которые реплицируются посредством репликации по катящемуся кругу (RCR). RCR оцДНК инициируется эндонуклеазой, которая связывается с положительной цепью и расщепляет ее, что позволяет ДНК-полимеразе использовать отрицательную цепь в качестве матрицы для репликации. Репликация происходит в петле вокруг генома посредством удлинения 3'-конца положительной цепи, смещения предыдущей положительной цепи, и эндонуклеаза снова расщепляет положительную цепь, создавая автономный геном, который лигируется в кольцевую петлю. Новая оцДНК может быть упакована в вирионы или реплицирована ДНК-полимеразой с образованием двухцепочечной формы для транскрипции или продолжения цикла репликации.

Парвовирусы содержат линейные геномы оцДНК, которые реплицируются посредством репликации в виде вращающейся шпильки (RHR), которая аналогична RCR. В геномах парвовирусов есть шпильки на каждом конце генома, которые многократно разворачиваются и повторно складываются во время репликации, чтобы изменить направление синтеза ДНК, чтобы двигаться вперед и назад вдоль генома, создавая многочисленные копии генома в непрерывном процессе. Затем отдельные геномы вырезаются из этой молекулы вирусной эндонуклеазой. Для парвовирусов положительная или отрицательная смысловая цепь может быть упакована в капсиды, которые варьируются от вируса к вирусу.

Почти все вирусы оцДНК имеют геномы с положительным смыслом, но существуют некоторые исключения и особенности. Семейство Anelloviridae - единственное семейство оцДНК, члены которого имеют кольцевые геномы с отрицательным смыслом. Парвовирусы, как упоминалось ранее, могут упаковывать как положительную, так и отрицательную смысловую цепь в вирионы. Наконец, биднавирусы упаковывают как положительные, так и отрицательные линейные цепи.

Классификация ICTV

Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) следит за вирусную таксономией и организует вирусы на уровне базального в ранге царства. Области вирусов соответствуют рангу домена, используемого для клеточной жизни, но отличаются тем, что вирусы внутри области не обязательно имеют общее происхождение , а области не имеют общих предков друг с другом. Таким образом, каждая вирусная область представляет собой по крайней мере один экземпляр существующих вирусов. В каждой области вирусы сгруппированы вместе на основе общих характеристик, которые хорошо сохраняются с течением времени. Выделяются три области ДНК-вирусов: дуплоднавирия , моноднавирия и вариднавирия .

Дуплоднавирия

Иллюстрированный образец вирионов Duplodnaviria

Дуплоднавирия содержит вирусы дцДНК, которые кодируют главный белок капсида (MCP), который имеет складку HK97. Вирусы в этой области также имеют ряд других характеристик, включающих капсид и сборку капсида, включая форму икосаэдрического капсида и фермент терминаза, который упаковывает вирусную ДНК в капсид во время сборки. В эту область включены две группы вирусов: хвостатые бактериофаги, которые инфицируют прокариот и относятся к отряду Caudovirales , и вирусы герпеса, которые инфицируют животных и относятся к отряду Herpesvirales .

Дуплоднавирия является монофилетической или полифилетической и может предшествовать последнему универсальному общему предку (LUCA) клеточной жизни. Точное происхождение области неизвестно, но HK97-складка, обнаруженная в MCP всех членов, за пределами области, обнаруживается только в инкапсулинах , типе нанокомпартментов, обнаруживаемых у бактерий, хотя связь между дуплоднавирией и инкапсулинами отсутствует. полностью понял.

Связь между каудовирусами и герпесвирусами не определена, так как они могут иметь общего предка или герпесвирусы могут быть дивергентной кладой внутри Caudovirales . Общей чертой дуплоднавирусов является то, что они вызывают скрытые инфекции без репликации, но при этом могут воспроизводиться в будущем. Хвостатые бактериофаги повсеместно распространены во всем мире, играют важную роль в морской экологии и являются предметом многих исследований. Известно, что герпесвирусы вызывают множество эпителиальных заболеваний, включая простой герпес , ветряную оспу и опоясывающий лишай , а также саркому Капоши .

Моноднавирия

Моноднавирия содержит вирусы оцДНК, которые кодируют эндонуклеазу суперсемейства HUH, которая инициирует репликацию по типу катящегося круга, и все другие вирусы, происходящие от таких вирусов. Прототипы этого царства называются CRESS-ДНК-вирусами и имеют кольцевые геномы оцДНК. Вирусы оцДНК с линейными геномами происходят от них, и, в свою очередь, некоторые вирусы дцДНК с кольцевыми геномами происходят от вирусов линейных оцДНК.

Вирусы в Monodnaviria, по- видимому, неоднократно возникали из архейных и бактериальных плазмид , типа внехромосомной молекулы ДНК, которая самовоспроизводится внутри своего хозяина. Царство Shotokuvirae в царстве, вероятно, возникло в результате событий рекомбинации, которые объединили ДНК этих плазмид и комплементарную ДНК, кодирующую белки капсида РНК-вирусов.

Вирусы CRESS-ДНК включают три царства, заражающих прокариот: Loebvirae , Sangervirae и Trapavirae . Царство Shotokuvirae содержит эукариотические вирусы CRESS-ДНК и атипичные представители моноднавирии . Эукариотические моноднавирусы связаны со многими заболеваниями, в том числе папилломавирусы и полиомавирусы , вызывающие многие виды рака, и геминивирусы , поражающие многие экономически важные сельскохозяйственные культуры.

Вариднавирия

Ленты схема , МКП из Pseudoalteromonas вируса PM2 , с два рулона желе складки окрашена в красный и синий

Вариднавирия содержит ДНК-вирусы, которые кодируют MCP, которые имеютскладчатую структуру ввиде желейного валика, в которой складка желе-валика (JR) перпендикулярна поверхности вирусного капсида. Многие члены также обладают множеством других характеристик, включая минорный белок капсида, который имеет одну складку JR, АТФазу, которая упаковывает геном во время сборки капсида, и общую ДНК-полимеразу . Выделяются два царства: Гельветиавиры , члены которых имеют MCP с одной вертикальной складкой JR, и Бамфордвиры , члены которых имеют MCP с двумя вертикальными складками JR.

Вариднавирия является монофилетической или полифилетической и может предшествовать LUCA. Королевство Bamfordvirae , вероятно, происходит от другого королевства Helvetiavirae путем слияния двух MCP, чтобы получить MCP с двумя складками желе вместо одной. MCPs single jelly roll (SJR) складки Helvetiavirae обнаруживают связь с группой белков, которые содержат складки SJR, включая суперсемейство Cupin и нуклеоплазмины .

Морские вирусы вариднавирии распространены во всем мире и, как хвостатые бактериофаги, играют важную роль в морской экологии. Большинство идентифицированных эукариотических ДНК-вирусов относятся к этой области. Известные болезнетворные вирусы вариднавирии включают аденовирусы , поксвирусы и вирус африканской чумы свиней . Поксвирусы занимали важное место в истории современной медицины, особенно вирус натуральной оспы , вызывающий оспу . Многие вариднавирусы способны эндогенизироваться в геноме своего хозяина, и своеобразным примером этого являются вирофаги , которые обеспечивают защиту своего хозяина от гигантских вирусов во время инфекции.

Автор: Baltimore group

Вирусы дцДНК подразделяются на три области и включают множество таксонов, не относящихся к области:

Вирусы оцДНК классифицируются в одну область и включают несколько семейств, не относящихся к области:

  • В случае Monodnaviria все представители Papovaviricetes, кроме вирусов, являются вирусами оцДНК.
  • Неприсвоенные семейства Anelloviridae и Spiraviridae представляют собой семейства вирусов оцДНК.
  • Вирусы семейства Finnlakeviridae содержат геномы оцДНК. Finnlakeviridae не привязан к царству, но является предполагаемым членом Вариднавирии .

использованная литература

Библиография