Дорсолатеральная префронтальная кора - Dorsolateral prefrontal cortex

Дорсолатеральная префронтальная кора
Prefrontal1.png
Иллюстрация префронтальной области мозга
Подробности
Идентификаторы
латинский Cortex praefrontalis dorsolateralis
FMA 276189
Анатомические термины нейроанатомии

Дорсолатеральная префронтальная кора ( ДЛПКИ или ДЛПКИ ) является областью , в префронтальной коре головного мозга человека и других приматов. Это одна из недавно полученных частей человеческого мозга. Он проходит длительный период созревания, который длится до зрелого возраста. DLPFC - это не анатомическая структура, а скорее функциональная. Он расположен в средней лобной извилине человека (т. Е. В боковой части области Бродмана (BA) 9 и 46 ). У макак он находится вокруг основной борозды (т. Е. В зоне 46 Бродмана). Другие источники считают, что DLPFC анатомически приписывают BA 9 и 46 и BA 8 , 9 и 10 .

DLPFC имеет связи с орбитофронтальной корой , а также с таламусом , частями базальных ганглиев (в частности, задним хвостатым ядром ), гиппокампом , а также первичными и вторичными ассоциативными областями неокортекса (включая заднюю височную, теменную и затылочную области. ). DLPFC также является конечной точкой для дорсального пути (потока) , который связан с тем, как взаимодействовать со стимулами.

Важной функцией DLPFC являются исполнительные функции , такие как рабочая память , когнитивная гибкость , планирование, торможение и абстрактное мышление. Однако DLPFC не несет исключительной ответственности за исполнительные функции. Вся сложная умственная деятельность требует дополнительных корковых и подкорковых цепей, с которыми связан DLPFC. DLPFC также является высшей корковой областью, которая участвует в моторном планировании , организации и регулировании.

Состав

Поскольку DLPFC состоит из пространственно избирательных нейронов , он имеет нейронную схему, которая охватывает весь диапазон подфункций, необходимых для выполнения интегрированного ответа, таких как: сенсорный ввод, сохранение в кратковременной памяти и двигательная передача сигналов. Исторически DLPFC определялась его связью с: верхней височной корой , задней теменной корой , передней и задней поясной поясной извилиной , премоторной корой , ретросплениальной корой и неоцеребеллумом . Эти соединения позволяют DLPFC регулировать деятельность этих регионов, а также получать информацию из этих регионов и регулироваться ими.

Функция

Основные функции

DLPFC известен своим участием в исполнительных функциях, что является общим термином для управления когнитивными процессами , включая рабочую память , когнитивную гибкость и планирование . Несколько задач были очень видное место в исследованиях по ДЛПФК, такие как задачи А-не-B , в задачи отсроченного ответа и объекта поисковые задачи. Поведенческая задача, которая наиболее сильно связана с DLPFC, - это комбинированная задача A-not-B / отложенного ответа, в которой субъект должен найти скрытый объект после определенной задержки. Эта задача требует хранения информации ( рабочей памяти ), которая считается одной из функций DLPFC. Важность DLPFC для рабочей памяти была подтверждена исследованиями на взрослых макаках. Повреждения, которые разрушили DLPFC, нарушили выполнение макаками задачи A-not-B / отложенного ответа, тогда как поражения других частей мозга не ухудшили их выполнение этой задачи.

DLPFC не требуется для памяти отдельного элемента. Таким образом, повреждение дорсолатеральной префронтальной коры не ухудшает память распознавания . Тем не менее, если нужно сравнить два элемента по памяти, потребуется участие DLPFC. Люди с поврежденным DLPFC не могут идентифицировать изображение, которое они видели, через некоторое время, когда им предоставляется возможность выбрать одно из двух изображений. Более того, эти испытуемые также не прошли тест на сортировку карточек в Висконсине, поскольку они теряют из виду правильное на данный момент правило и упорно организуют свои карточки в соответствии с ранее правильным правилом. Кроме того, поскольку DLPFC занимается тестированием мыслей наяву и реальности, он неактивен, когда человек спит. Точно так же DLPFC чаще всего связана с дисфункцией влечения, внимания и мотивации. Пациенты с незначительным повреждением DLPFC не проявляют интереса к своему окружению и лишены спонтанности в языке, а также в поведении. Пациенты также могут быть менее внимательны, чем обычно, к людям и событиям, которых они знают. Повреждение этой области у человека также приводит к отсутствию мотивации делать что-то для себя и / или для других.

Принимать решение

DLPFC участвует в принятии как рискованных, так и моральных решений ; когда людям приходится принимать моральные решения, например, как распределять ограниченные ресурсы, активируется DLPFC. Этот регион также активен, когда интересуют затраты и выгоды альтернативных вариантов. Точно так же, когда присутствуют варианты выбора альтернатив, DLPFC вызывает предпочтение наиболее справедливого варианта и подавляет соблазн максимизировать личную выгоду.

Рабочая память

Рабочая память - это система, которая активно хранит в уме несколько фрагментов преходящей информации, где ими можно манипулировать. DLPFC важен для рабочей памяти; Снижение активности в этой области коррелирует с низкой производительностью при выполнении задач с рабочей памятью. Однако в рабочую память вовлечены и другие области мозга.

Постоянно обсуждается, специализируется ли DLPFC на определенном типе рабочей памяти, а именно на вычислительных механизмах для мониторинга и управления элементами, или если он имеет определенный контент , а именно визуально-пространственную информацию, которая позволяет мысленно представлять координаты в пространственном пространстве. домен.

Также были некоторые предположения, что функция DLPFC в вербальной и пространственной рабочей памяти передается в левое и правое полушарие соответственно. Smith, Jonides и Koeppe (1996) наблюдали латерализацию активации DLPFC во время вербальной и зрительной рабочей памяти. Задачи вербальной рабочей памяти в основном активировали левый DLPFC, а задачи визуальной рабочей памяти в основном активировали правый DLPFC. Мерфи и др. (1998) также обнаружили, что задачи вербальной рабочей памяти активируют правую и левую DLPFC, тогда как задачи пространственной рабочей памяти преимущественно активируют левую DLPFC. Reuter-Lorenz et al. (2000) обнаружили, что активация DLPFC показала заметную латерализацию вербальной и пространственной рабочей памяти у молодых людей, тогда как у пожилых людей эта латерализация была менее заметной. Было высказано предположение, что это уменьшение латерализации могло быть связано с привлечением нейронов из противоположного полушария, чтобы компенсировать снижение нейронов с возрастом.

Вторичные функции

DLPFC также может быть вовлечен в акт обмана и лжи, что, как считается, препятствует нормальной тенденции говорить правду. Исследования также показывают, что использование TMS на DLPFC может препятствовать способности человека лгать или говорить правду.

Кроме того, подтверждающие данные свидетельствуют о том, что DLPFC может также играть роль в индуцированной конфликтом поведенческой адаптации, например, когда человек решает, что делать, когда сталкивается с конфликтующими правилами. Один из способов проверки - это тест Струпа , в котором испытуемым показывают название цвета, напечатанное цветными чернилами, а затем просят как можно быстрее назвать цвет чернил. Конфликт возникает, когда цвет чернил не совпадает с названием напечатанного цвета. Во время этого эксперимента отслеживание активности мозга испытуемых показало заметную активность в DLPFC. Активация DLPFC коррелировала с поведенческими характеристиками, что свидетельствует о том, что эта область поддерживает высокие требования задачи по разрешению конфликта и, таким образом, теоретически играет роль в принятии контроля.

DLPFC также может быть связан с человеческим интеллектом. Однако даже когда обнаруживается корреляция между DLPFC и человеческим интеллектом, это не означает, что весь человеческий интеллект является функцией DLPFC. Другими словами, этот регион можно отнести к общему интеллекту в более широком масштабе, а также к очень специфическим ролям, но не ко всем ролям. Например, использование визуализационных исследований, таких как ПЭТ и фМРТ, указывает на участие DLPFC в дедуктивных , силлогистических рассуждениях. В частности, когда они вовлечены в деятельность, требующую силлогистических рассуждений, области левого DLPFC особенно и постоянно активны.

DLPFC также может быть вовлечен в вызванную угрозой тревогу. В одном эксперименте участников просили оценить себя как заторможенное поведение или нет. Более того, те, кто оценил себя как заторможенный в поведении, продемонстрировали большую тоническую (покоящую) активность в правом заднем отделе DLPFC. Такую активность можно увидеть с помощью записей электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Лица с заторможенным поведением с большей вероятностью испытают чувство стресса и беспокойства, столкнувшись с особенно опасной ситуацией. Согласно одной теории, восприимчивость к тревоге может увеличиваться в результате присутствующей бдительности. Доказательства этой теории включают исследования нейровизуализации, которые демонстрируют активность DLPFC, когда человек проявляет бдительность. В частности, предполагается, что тревожность, вызванная угрозой, также может быть связана с недостатками в решении проблем, что приводит к неопределенности. Когда человек испытывает неуверенность, активность DLPFC возрастает. Другими словами, подобная активность может быть связана с тревогой, вызванной угрозой.

Социальное познание

Среди префронтальных долей DLPFC, по-видимому, наименее напрямую влияет на социальное поведение, но придает ясность и организацию социальному познанию . DLPFC, по-видимому, вносит свой вклад в социальные функции, выполняя свою главную специальность - исполнительные функции, например, при работе со сложными социальными ситуациями. Социальные области, в которых исследуется роль DLPFC, включают, среди прочего, социальную перспективу и вывод о намерениях других людей или теорию разума ; подавление эгоистичного поведения и приверженность в отношениях.

Отношение к нейротрансмиттерам

Поскольку DLPFC претерпевает длительные изменения созревания, одно изменение, которое приписывают DLPFC для достижения ранних когнитивных достижений, - это повышение уровня нейромедиатора дофамина в DLPFC. В исследованиях, в которых рецепторы дофамина у взрослых макак были заблокированы, было замечено, что у взрослых макак был дефицит в задаче A-not-B, как если бы DFPLC был полностью отключен. Похожая ситуация наблюдалась, когда макакам вводили MPTP , который снижает уровень дофамина в DLPFC. Несмотря на то, что физиологических исследований участия холинергических действий в подкорковых областях не проводилось, поведенческие исследования показывают, что нейромедиатор ацетилхолин необходим для функции рабочей памяти DLPFC.

Клиническое значение

Шизофрения

Шизофрения частично может быть связана с недостаточной активностью лобной доли. Дорсолатеральная префронтальная кора особенно слабоактивна, когда человек страдает хронической шизофренией. Шизофрения также связана с недостатком нейромедиатора дофамина в лобной доле . Дисфункции DLPFC уникальны среди пациентов с шизофренией, поскольку те, у кого диагностирована депрессия, обычно не имеют такой же аномальной активации в DLPFC во время задач, связанных с рабочей памятью. Рабочая память зависит от стабильности и функциональности DLPFC, поэтому сниженная активация DLPFC приводит к тому, что пациенты с шизофренией плохо справляются с задачами, связанными с рабочей памятью. Низкая производительность приводит к дополнительным ограничениям емкости рабочей памяти, превышающим ограничения для нормальных пациентов. Когнитивные процессы, которые в значительной степени имеют дело с DLPFC, такие как память, внимание и обработка более высокого порядка, - это функции, которые однажды искажены, способствуют заболеванию.

Депрессия

Наряду с областями мозга, такими как лимбическая система , дорсолатеральная префронтальная кора в значительной степени имеет дело с большим депрессивным расстройством (БДР). DLPFC может способствовать депрессии из-за участия в расстройстве на эмоциональном уровне во время стадии подавления. Хотя задачи с рабочей памятью, кажется, активируют DLPFC нормально, уменьшение объема серого вещества коррелирует со снижением активности. DLPFC также может иметь связи с вентромедиальной префронтальной корой в своих функциях при депрессии. Это может быть связано с тем, что когнитивные функции DLPFC могут также включать эмоции, а эмоциональные эффекты VMPFC также могут включать самосознание или саморефлексию. Повреждение или повреждение DLPFC также может привести к усилению выраженности симптомов депрессии.

Стресс

Воздействие сильного стресса также может быть связано с повреждением DLPFC. В частности, острый стресс отрицательно влияет на высшую когнитивную функцию, известную как рабочая память (WM), которая также считается функцией DLPFC. В эксперименте исследователи использовали функциональную магнитно-резонансную томографию (фМРТ) для записи нейронной активности у здоровых людей, которые участвовали в выполнении заданий в стрессовой среде. Когда стресс успешно воздействовал на испытуемых, их нейронная активность показывала снижение активности, связанной с рабочей памятью, в DLPFC. Эти данные не только демонстрируют важность области DLPFC в отношении стресса, но также предполагают, что DLPFC может играть роль в других психических расстройствах. У пациентов с посттравматическим стрессовым расстройством (ПТСР), например, ежедневные сеансы правой дорсолатеральной префронтальной повторяющейся транскраниальной магнитной стимуляции (rTMS) с частотой 10 Гц приводили к более эффективной терапевтической стимуляции.

Использование психоактивных веществ

Расстройства, связанные с употреблением психоактивных веществ (SUD), могут коррелировать с дисфункцией дорсолатеральной префронтальной коры. Было показано, что те, кто в рекреационных целях употребляет наркотики, проявляют повышенное рискованное поведение, что, возможно, коррелирует с дисфункцией DLPFC. Управляющие контролирующие функции DLPFC у лиц, употребляющих наркотики в рекреационных целях, могут иметь меньшую связь с такими зонами факторов риска, как передняя поясная извилина коры и островок . Эта ослабленная связь проявляется даже у здоровых субъектов, таких как пациент, который продолжал принимать рискованные решения с разрывом между своим DLPFC и островком. Поражение DLPFC может привести к безответственности и свободе от запретов, а употребление наркотиков может вызвать такую ​​же реакцию желания или вдохновения участвовать в смелой деятельности.

Алкоголь

Алкоголь нарушает функцию префронтальной коры. Поскольку передняя поясная часть коры головного мозга работает, чтобы подавить любое несоответствующее поведение путем обработки информации в исполнительной сети DLPFC, как отмечалось ранее, это нарушение связи может привести к совершению этих действий. Было показано, что в задаче, известной как Кембриджская задача риска, участники SUD имеют более низкую активацию их DLPFC. В частности, в тесте, связанном с алкоголизмом, в задаче под названием «Колесо фортуны» (WOF) подростки с семейным анамнезом алкоголизма демонстрировали более низкую активацию DLPFC. Подростки, у которых не было членов семьи с алкоголизмом в анамнезе, не демонстрировали такого же снижения активности.

Смотрите также

использованная литература