Биологическая почвенная корка - Biological soil crust

Биологическая почвенная корка
Криптобиотическая почва, криптогамная почва,
микробиотическая почва, микрофитная почва,
биокорка
Cryptobiotic.jpg
Биологическая корка почвы в национальном памятнике Ховенвип .
Климат засушливый , полузасушливый
Начальный грибы , лишайники , цианобактерии , мохообразные и водоросли

Биологические почвенные корки - это сообщества живых организмов на поверхности почвы в засушливых и полузасушливых экосистемах. Они встречаются по всему миру с разным видовым составом и покровом в зависимости от топографии , характеристик почвы, климата , растительного сообщества , микробиологических сред обитания и режимов нарушения . Биологические почвенные корки выполняют важные экологические функции, включая фиксацию углерода, фиксацию азота и стабилизацию почвы; они изменяют альбедо почвы и водные отношения, а также влияют на всхожесть и уровни питательных веществ в сосудистых растениях. Они могут пострадать в результате пожара, рекреационной деятельности, выпаса скота и других нарушений, и для восстановления их состава и функций могут потребоваться длительные периоды времени. Биологические почвенные корки также известны как биокорки или криптогамные , микробиотические , микрофитные или криптобиотические почвы.

Естественная история

Биология и состав

Биологические корки почвы чаще всего состоят из грибов , лишайников , цианобактерий , мохообразных и водорослей в различных пропорциях. Эти организмы живут в тесном сотрудничестве на самых верхних нескольких миллиметрах поверхности почвы и являются биологической основой для образования почвенных корок.

Цианобактерии

Цианобактерии являются основным фотосинтетическим компонентом биологических почвенных корок в дополнение к другим фотосинтетическим таксонам, таким как мхи, лишайники и зеленые водоросли. Наиболее распространенные цианобактерии, обнаруживаемые в почвенных корках, принадлежат к крупным нитчатым видам, таким как представители рода Microcoleus . Эти виды образуют связанные волокна, окруженные студенистой оболочкой из полисахаридов . Эти нити связывают частицы почвы через самые верхние слои почвы, образуя трехмерную сетчатую структуру, которая удерживает почву вместе в корке. К другим распространенным видам цианобактерий относятся представители рода Nostoc , которые также могут образовывать оболочки и листы волокон, которые стабилизируют почву. Некоторые виды Nostoc также способны преобразовывать атмосферный азот в биодоступные формы, такие как аммиак .

Мохообразные

К мохообразным в почвенных корках относятся мхи и печеночники . Мхи обычно классифицируются как короткие однолетние или высокие многолетние мхи. Печеночники могут быть плоскими, ленточными или листовыми. Они могут размножаться путем образования спор или бесполой фрагментации, а также фотосинтезировать для фиксации углерода из атмосферы.

Лишайники

Лишайники часто отличаются формой роста и фотосимбионтом. Корковы лишайники , включают корковые и areolate лишайники, которые прижаты к подложке почвы, покрытые мелкие чешуйки лишайников с масшта- или пластинчатыми телами , которые возвышаются над почвами и листоватые лишайники с более «листовым» структурой , которые могут быть прикреплены к почве на только одна порция. Лишайники с водорослевыми симбионтами могут связывать атмосферный углерод, а лишайники с цианобактериальными симбионтами также могут связывать азот . Лишайники производят много пигментов, которые помогают защитить их от радиации.

Грибы

Микрогрибы в биологических почвенных корках могут существовать как свободноживущие виды или в симбиозе с водорослями в лишайниках. Свободноживущие микрогрибы часто действуют как разлагатели и вносят свой вклад в микробную биомассу почвы. Многие микрогрибы в биологических почвенных корках адаптировались к условиям интенсивного освещения за счет развития способности производить меланин и называются черными грибами или черными дрожжами . Гифы грибов могут связывать частицы почвы вместе.

Свободноживущие зеленые водоросли

Зеленые водоросли в почвенных корках присутствуют чуть ниже поверхности почвы, где они частично защищены от УФ-излучения. Они становятся неактивными при высыхании и снова активируются при увлажнении. Они могут фотосинтезировать, чтобы исправить углерод из атмосферы.

Становление и преемственность

Биологические корки почвы образуются на открытых пространствах между сосудистыми растениями . Часто одноклеточные организмы, такие как цианобактерии или споры свободноживущих грибов, первыми колонизируют голую землю. Как только волокна стабилизируют почву, могут колонизировать лишайники и мхи. Прижатые лишайники обычно являются более ранними колонизаторами или сохраняются в более стрессовых условиях, в то время как более объемным лишайникам требуются длительные периоды роста без нарушений и более умеренные условия. Восстановление после нарушения различается. Покров цианобактерий может восстанавливаться за счет вливания пропагул с соседних ненарушенных участков быстро после нарушения. Полное восстановление покрова и состава происходит быстрее в более влажной среде с мелкозернистой структурой почвы (~ 2 года) и медленнее (> 3800 лет) в сухой среде с крупнозернистой структурой почвы. Время восстановления также зависит от режима нарушения, местонахождения и наличия пропагул.

Распределение

География

Биологическая корка почвы в Национальном памятнике "Мосты природы" возле моста Сипапу .

Биологические почвенные корки покрывают около 12% суши. Они встречаются почти на всех типах почв, но чаще встречаются в засушливых регионах мира, где растительный покров невелик, а растения расположены более широко. Это связано с тем, что корковые организмы имеют ограниченную способность расти вверх и не могут конкурировать за свет с сосудистыми растениями. По всему миру биологические корки почвы можно найти на всех континентах, включая Антарктиду.

Вариация по всему диапазону

Видовой состав и внешний вид биологических почвенных корок варьируются в зависимости от климата, почвы и условий нарушения. Например, в биологических корках почвы больше преобладают зеленые водоросли на более кислых и менее соленых почвах, тогда как цианобактерии более предпочтительны на щелочных и галинных почвах. В пределах климатической зоны количество лишайников и мхов в биологических почвенных корках обычно увеличивается с увеличением содержания глины и ила и уменьшением количества песка. Кроме того, в более влажных местах обитания обычно растет больше лишайников и мхов.

Морфология поверхности биологической корки почвы может варьироваться от гладкой и толщиной в несколько миллиметров до вершин высотой до 15 см. Гладкие биологические корки почвы встречаются в жарких пустынях, где почва не замерзает, и состоят в основном из цианобактерий, водорослей и грибов. Более толстые и грубые корки возникают в районах, где более высокие осадки приводят к увеличению покрова лишайников и мхов, а морозное пучение этих поверхностей вызывает микрорельеф, такой как холмы и крутые вершины. Из-за интенсивного ультрафиолетового излучения, присутствующего в областях, где встречаются биологические почвенные корки, биологические почвенные корки кажутся темнее, чем почва без корки в том же районе из-за защищающей от ультрафиолетового излучения пигментации цианобактерий и других корковых организмов.

Экология

Функции и услуги экосистемы

Биогеохимический цикл

Круговорот углерода

Биологические почвенные корки участвуют в углеродном цикле за счет дыхания и фотосинтеза корковых микроорганизмов, которые активны только во влажном состоянии. Дыхание может начаться всего через 3 минуты после намокания, тогда как фотосинтез достигает полной активности через 30 минут. Некоторые группы по-разному реагируют на высокое содержание воды, при этом некоторые лишайники демонстрируют снижение фотосинтеза при содержании воды более 60%, тогда как зеленые водоросли слабо реагируют на высокое содержание воды. Скорость фотосинтеза также зависит от температуры, при этом скорость увеличивается примерно до 28 ° C (82 ° F).

Оценки годового поступления углерода колеблются от 0,4 до 37 г / см * год в зависимости от состояния сукцессии. Оценки общего чистого поглощения углерода корками во всем мире составляют ~ 3,9 Пг / год (2,1-7,4 Пг / год).

Цикл азота

Биологический вклад корки почвы в круговорот азота зависит от ее состава, поскольку только цианобактерии и цианолишайники фиксируют азот. Фиксация азота требует энергии от продуктов фотосинтеза и, таким образом, увеличивается с увеличением температуры при достаточной влажности. Было показано, что азот, закрепленный корками, проникает в окружающий субстрат и может поглощаться растениями, бактериями и грибами. Скорость связывания азота была зафиксирована на уровне 0,7–100 кг / га в год, от жарких пустынь в Австралии до холодных пустынь. Оценки общей биологической азотфиксации составляют ~ 49 Тг / год (27-99 Тг / год).

Геофизические и геоморфологические свойства

Устойчивость почвы

Почвы в засушливых регионах медленно образуются и легко эродируются. Корковые организмы способствуют повышению устойчивости почвы там, где они встречаются. Цианобактерии имеют нитчатые формы роста, которые связывают частицы почвы вместе, и гифы грибов и ризины / ризоиды лишайников и мхов также имеют аналогичные эффекты. Повышенная шероховатость поверхности покрытых коркой участков по сравнению с голой почвой дополнительно повышает устойчивость к ветровой и водной эрозии . Агрегаты почвы, образованные корковыми организмами, также увеличивают аэрацию почвы и создают поверхности, на которых может происходить преобразование питательных веществ.

Почвенно-водные отношения

Влияние биологических почвенных корок на инфильтрацию воды и влажность почвы зависит от преобладающих организмов корки, характеристик почвы и климата. В областях, где биологические корки почвы создают неровный микрорельеф поверхности, вода дольше задерживается на поверхности почвы, и это увеличивает проникновение воды. Однако в теплых пустынях, где биологические корки почвы гладкие и плоские, скорость инфильтрации может быть снижена за счет биоборона .

Альбедо

Затемненные поверхности биологических почвенных корок уменьшают альбедо почвы (мера количества света, отраженного от поверхности) по сравнению с соседними почвами, что увеличивает энергию, поглощаемую поверхностью почвы. Почвы с хорошо развитыми биологическими почвенными корками могут быть более чем на 12 ° C (22 ° F) теплее, чем прилегающие поверхности. Повышение температуры почвы связано с усилением метаболических процессов, таких как фотосинтез и фиксация азота, а также с более высокой скоростью испарения воды из почвы и задержкой прорастания и укоренения проростков. Уровни активности многих членистоногих и мелких млекопитающих также контролируются температурой поверхности почвы.

Улавливание пыли

Повышенная шероховатость поверхности, связанная с биологическими почвенными корками, увеличивает улавливание пыли . Эти эоловые отложения пыли часто обогащены необходимыми для растений питательными веществами и, таким образом, увеличивают как плодородие, так и водоудерживающую способность почв.

Роль в биологическом сообществе

Воздействие на сосудистые растения

Прорастание и укоренение

Наличие биологического покрова почвенной корки может по-разному тормозить или способствовать улавливанию семян растений и их прорастанию . Увеличенный микрорельеф обычно увеличивает вероятность того, что семена растений попадут на поверхность почвы, а не унесут ветром. Различия в инфильтрации воды и влажности почвы также способствуют дифференцированному прорастанию в зависимости от вида растений. Было показано, что, хотя некоторые аборигенные виды пустынных растений имеют семена с механизмами самозакапывания, которые могут легко прижиться в покрытых коркой участках, многие экзотические инвазивные растения этого не делают. Следовательно, присутствие биологических почвенных корок может замедлить акклиматизацию инвазивных видов растений, таких как Cheatgrass ( Bromus tectorum ).

Уровни питательных веществ

Биологические почвенные корки не конкурируют с сосудистыми растениями за питательные вещества, а скорее, как было показано, увеличивают уровни питательных веществ в тканях растений, что приводит к более высокой биомассе для растений, которые растут рядом с биологическими почвенными корками. Это может происходить из-за фиксации азота цианобактериями в корках, увеличения улавливания богатой питательными веществами пыли, а также увеличения концентрации питательных микроэлементов , которые способны хелатировать отрицательно заряженные частицы глины, связанные с цианобактериальными нитями.

Воздействие на животных

Повышенный уровень питательных веществ в растительной ткани в областях, где встречаются биологические почвенные корки, может принести прямую пользу видам травоядных в сообществе. Популяции микроартропод также увеличиваются с появлением более развитых корок из-за увеличения количества микрорельефов микрорельефа коры.

Человеческое воздействие и управление

Человеческое беспокойство

Биологические почвенные корки чрезвычайно восприимчивы к нарушениям в результате деятельности человека. Силы сжатия и сдвига могут разрушить биологические почвенные корки, особенно когда они сухие, в результате чего их можно сдуть или смыть. Таким образом, удары копытами животных, шаги людей, внедорожники и гусеницы танков могут удалять корки, и эти нарушения произошли на больших территориях по всему миру. Как только биологические корки почвы разрушены, ветер и вода могут перемещать отложения на соседние неповрежденные корки, закапывая их и предотвращая фотосинтез неподвижных организмов, таких как мхи, лишайники, зеленые водоросли и мелкие цианобактерии, а также подвижных цианобактерий, когда почва остается сухой. . Это убивает оставшуюся неповрежденную корку и вызывает большие потери.

Инвазивные виды, занесенные человеком, также могут поражать биологические почвенные корки. Инвазивные однолетние травы могут занимать участки, которые когда-то были заняты корками, и позволять огню перемещаться между большими растениями, тогда как раньше он просто перескакивал с растения на растение и не затрагивал корки напрямую.

Изменение климата влияет на биологические почвенные корки, изменяя время и величину выпадения осадков и температуры . Поскольку корки активны только во влажном состоянии, некоторые из этих новых условий могут сократить количество времени, когда условия благоприятны для активности. Биологические почвенные корки требуют накопленного углерода при реактивации после высыхания. Если им не хватает влаги для фотосинтеза и восполнения использованного углерода, они могут постепенно истощить запасы углерода и погибнуть. Снижение фиксации углерода также приводит к снижению скорости фиксации азота, поскольку организмы корки не обладают достаточной энергией для этого энергоемкого процесса. Без углерода и азота они не могут ни расти, ни восстанавливать поврежденные клетки от избыточного излучения.

Сохранение и управление

Устранение факторов стресса, таких как выпас скота или защита от беспокойства, - это самый простой способ сохранить и улучшить биологические почвенные корки. Охрана неповрежденных святынь может служить эталонными условиями для восстановления. Существует несколько успешных методов стабилизации почвы для повторного заселения корок, включая внесение крупной подстилки (например, соломы) и посадку сосудистых растений, но это дорогостоящие и трудоемкие методы. Было опробовано распыление полиакриламидного геля, но оно отрицательно сказалось на фотосинтезе и азотфиксации видов Collema и, следовательно, менее полезно. Другие методы, такие как внесение удобрений и инокуляция материала с соседних участков, могут улучшить восстановление корки, но необходимы дополнительные исследования для определения местных издержек нарушения. Сегодня прямая инокуляция почвенных микроорганизмов, бактерий и цианобактерий считается новым шагом, биологическим, устойчивым, экологически чистым и экономически эффективным методом восстановления биологической почвенной корки.

использованная литература

внешние ссылки