Видовой комплекс - Species complex

Род бабочек Heliconius включает несколько видов, которые чрезвычайно трудно отличить друг от друга.

В биологии видовой комплекс - это группа близкородственных организмов , которые настолько похожи по внешнему виду, что границы между ними часто нечеткие. Термины, которые иногда используются как синонимы, но имеют более точное значение, - это скрытые виды для двух или более видов, скрытых под одним названием вида, виды-братья для двух скрытых видов, которые являются ближайшими родственниками друг друга, и виды объединяются для группы близкородственных видов, которые живут. в той же среде обитания. В качестве неформальных таксономических рангов также используются видовая группа , совокупность видов , макровиды и надвиды .

Два или более таксона, которые когда-то считались сородичами (одного и того же вида), впоследствии могут быть подразделены на внутривидовые таксоны (таксоны внутри вида, такие как штаммы бактерий или разновидности растений ), что является сложным, но не комплексом видов.

Видовой комплекс в большинстве случаев представляет собой монофилетическую группу с общим предком, но есть исключения. Он может представлять собой раннюю стадию после видообразования, но также может быть отделен в течение длительного периода времени без развития морфологических различий. Гибридное видообразование может быть составной частью эволюции видового комплекса.

Видовые комплексы существуют во всех группах организмов и идентифицируются путем тщательного изучения различий между отдельными видами с использованием мельчайших морфологических деталей, тестов репродуктивной изоляции или основанных на ДНК методов, таких как молекулярная филогенетика и штрих-кодирование ДНК . Существование чрезвычайно похожих видов может привести к недооценке местного и глобального видового разнообразия . Распознавание похожих, но отличных друг от друга видов важно для борьбы с болезнями и вредителями, а также для природоохранной биологии, хотя проведение разделительных линий между видами может быть по своей сути трудным .

Определение

Шесть светло-коричневых древесных лягушек, помеченных от A до E
По крайней мере, шесть видов древесных лягушек составляют комплекс видов Hypsiboas calcaratus - fasciatus .
Картина, показывающая два гриба с красными шляпками на лугу
Как показывают генетические данные, мухомор состоит из нескольких загадочных видов .
Купание взрослого и молодого слона
Лесной слон (показано) в БУША слон «сек вид одноуровневый .
Стая разноцветных рыбок в скалистой местности
Цихлиды мбуна образуют целую стаю в озере Малави .

Видовой комплекс обычно рассматривается как группа близких, но различных видов. Очевидно, это понятие тесно связано с определением вида. Современная биология понимает вид как «отдельно развивающуюся линию метапопуляции », но признает, что критерии для разграничения видов могут зависеть от изучаемой группы. Таким образом, при применении других критериев, таких как генетическая дифференциация или репродуктивная изоляция , было обнаружено, что многие традиционно определенные виды, определенные только на основе морфологического сходства, являются несколькими отдельными видами .

В более ограниченном использовании термин применяется к близким видам, между которыми произошла или происходит гибридизация , что приводит к промежуточным формам и размытым границам видов. Неформальная классификация надвидов может быть проиллюстрирована седой бабочкой- шкипером , которая является надвидом, который далее делится на три подвида.

Некоторые авторы применяют этот термин к видам с внутривидовой изменчивостью , что может быть признаком продолжающегося или зарождающегося видообразования . Примерами являются кольцевые виды или виды с подвидами , для которых часто неясно, следует ли их рассматривать как отдельные виды.

Связанные понятия

Некоторые термины используются как синонимы для комплекса видов, но некоторые из них также могут иметь несколько другие или более узкие значения. В кодексах номенклатуры зоологии и бактериологии не определены таксономические ранги на уровне между подродами и видами, но ботанический код определяет четыре ранга ниже родов (секции, подсекции, серии и подсерии). Для обозначения комплекса видов использовались различные неформальные таксономические решения.

Загадочные виды
Также называется физиологической расой (редко). Это описывает «отдельные виды, которые ошибочно классифицируются (и скрываются) под одним названием вида». В более общем смысле этот термин часто применяется, когда виды, даже если известно, что они отличаются друг от друга, не могут быть надежно различимы по морфологии. Термин « физиологическая раса» не следует путать с физиологической расой .
Родственные виды
Также называется афаническим видом. Этот термин, введенный Эрнстом Майром в 1942 году, первоначально использовался в том же значении, что и скрытые виды , но более поздние авторы подчеркнули общее филогенетическое происхождение. В недавней статье родственные виды определяются как «загадочные сестринские виды », «два вида, которые являются ближайшими родственниками друг друга и не отличаются друг от друга таксономически».
Видовая стая
Также называется роем видов . Это относится к «монофилетической группе близкородственных видов, живущих в одной экосистеме». Напротив, этот термин также очень широко применялся к группе близкородственных видов, которые могут быть разнообразными и широко распространенными. Не следует путать со стадом кормления смешанных видов - поведением, при котором птицы разных видов кормятся вместе.
Надвиды
Иногда используется в качестве неформального ранга для комплекса видов вокруг одного «репрезентативного» вида. Популяризованный Бернхардом Реншем, а затем Эрнстом Майром , изначально требовалось, чтобы виды, образующие надвиды, имели аллопатрическое распределение. Для составляющих видов надвидов предложены аллоспецифические виды .
Совокупность видов
Используется для комплекса видов, особенно в таксонах растений, где обычны полипоидия и апомиксис . Исторические синонимы - это виды Collectiva , введенные Адольфом Энглером , conspecies и grex . Компоненты видовой совокупности были названы сегрегатами или микровидами . Используется как аббревиатура агг. после биномиального названия вида .
Sensu lato
Латинская фраза, означающая « в широком смысле », часто используется после биномиального названия вида , часто сокращенного как sl , для обозначения видового комплекса, представленного этим видом.

Идентификация

Выделение близких видов внутри комплекса требует изучения зачастую очень небольших различий. Морфологические различия могут быть незначительными и видимыми только при использовании адаптированных методов, таких как микроскопия . Однако отдельные виды иногда не имеют морфологических различий. В этих случаях могут быть исследованы другие признаки, такие как история жизни , поведение , физиология и кариология вида . Например, территориальные песни указывают на виды древолазов , рода птиц с небольшими морфологическими различиями. Тесты на спаривание распространены у некоторых групп, таких как грибы, для подтверждения репродуктивной изоляции двух видов.

Анализ последовательностей ДНК становится все более стандартным для распознавания видов и во многих случаях может быть единственным полезным методом. Для анализа таких генетических данных используются разные методы, такие как молекулярная филогенетика или штрих-кодирование ДНК . Такие методы во многом способствовали открытию загадочных видов, в том числе таких знаковых видов, как мухомор или африканские слоны .

Особь желто-пятнистой саламандры
Саламандра корсика
Особь равномерно черной саламандры.
Саламандра атра
Особь огненной саламандры
Саламандра саламандра
Сходство может быть в заблуждение: саламандра корсиканец огонь (слева) был ранее считается подвидом на огне саламандры (справа) , но на самом деле более тесно связаны с равномерно черной альпийской саламандры ( в центре).

Эволюция и экология

Процесс видообразования

Схематическая филограмма с девятью видами, пять из которых образуют группу с короткими ветвями, отделенными от остальных длинной ветвью.
Видовой комплекс обычно образует монофилетическую группу , которая диверсифицировалась сравнительно недавно, как показано короткими ветвями между видами A – E (синий прямоугольник) на этом филогенетическом дереве .

Виды, образующие комплекс, как правило, совсем недавно расходились друг от друга, что иногда позволяет проследить процесс видообразования . Виды с дифференцированными популяциями, такие как кольцевые виды , иногда рассматриваются как пример раннего, продолжающегося видообразования: комплекс видов в формировании. Тем не менее, похожие, но разные виды иногда были изолированы в течение длительного времени без развития различий, явление, известное как «морфологический застой». Например, амазонская лягушка Pristimantis ockendeni на самом деле представляет собой по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад.

Стабилизирующий отбор использовался как сила, поддерживающая сходство в комплексах видов, особенно когда они адаптировались к особой среде (например, хозяину в случае симбионтов или экстремальной среде). Это может ограничить возможные направления эволюции; в таких случаях не следует ожидать сильно расходящегося отбора. Кроме того, бесполое размножение, например, посредством апомиксиса у растений, может разделять клоны без существенной морфологической дифференциации.

Схема, показывающая морфологический застой и видообразование гибридов, виды представлены кружками, их цвет указывает на морфологическое сходство или несходство
Возможные процессы, объясняющие сходство видов в видовом комплексе:
а - морфологический застой
б - гибридное видообразование

Видовой комплекс - это обычно группа, имеющая одного общего предка ( монофилетическая группа), но более пристальное изучение иногда может опровергнуть это. Например, желто-пятнистые «огненные саламандры» из рода Salamandra , ранее все классифицированные как один вид S. salamandra , не являются монофилетическими: ближайшим родственником корсиканской огненной саламандры является полностью черная альпийская саламандра . В таких случаях сходство возникло в результате конвергентной эволюции .

Гибридное видообразование может привести к нечетким границам видов в результате процесса ретикулярной эволюции , когда у видов есть два родительских вида в качестве их самых недавних общих предков . В таких случаях гибридные виды могут иметь промежуточные признаки, например, у бабочек Heliconius . Гибридное видообразование наблюдается у различных комплексов видов, таких как насекомые, грибы и растения. У растений гибридизация часто происходит посредством полиплоидизации , и гибридные виды растений называются нотовидами .

Ареал и среда обитания

Источники различаются в зависимости от того, разделяют ли члены видовой группы ареал . Источник из факультета агрономии Университета штата Айова утверждает, что члены видовой группы обычно имеют частично перекрывающиеся ареалы, но не скрещиваются друг с другом. Словарь зоологии ( Oxford University Press, 1999) описывает группу видов как комплекс родственных видов, которые существуют аллопатрически, и объясняет, что «группирование часто может быть подтверждено экспериментальными скрещиваниями, при которых только определенные пары видов будут давать гибриды ». Приведенные ниже примеры могут поддерживать оба использования термина «видовая группа».

Часто такие комплексы не проявляются до тех пор, пока в систему не будет введен новый вид, который разрушит существующие видовые барьеры. Примером может служить введение испанского слизняка в Северную Европу , где скрещивание с местным черным слизнем и красным слизнем , которые традиционно считались явно отдельными видами, не скрещивающимися между собой, показывает, что на самом деле они могут быть просто подвидами одного и того же вида.

Там, где близкородственные виды сосуществуют в симпатрии , часто бывает особенно сложно понять, как похожие виды сохраняются, не побеждая друг друга. Разделение ниши - один из механизмов, призванных объяснить это. Действительно, исследования некоторых комплексов видов предполагают, что дивергенция видов идет в ногу с экологической дифференциацией, и теперь виды предпочитают разные микробытовые среды обитания. Аналогичные методы также показали, что амазонская лягушка Eleutherodactylus ockendeni на самом деле представляет собой по крайней мере три разных вида, которые разошлись более 5 миллионов лет назад.

Стая видов может возникнуть , когда вид проникает в новую географическую области и разнообразит занимать различные экологические ниши , процесс , известный как адаптивная радиация . Первой стаей видов, которые были признаны таковыми, были 13 видов дарвиновских вьюрков на Галапагосских островах, описанные Чарльзом Дарвином .

Практические последствия

Оценки биоразнообразия

Было высказано предположение, что комплексы скрытых видов очень распространены в морской среде. Это предположение появилось до подробного анализа многих систем с использованием данных о последовательностях ДНК, но оказалось, что оно верное. Более широкое использование последовательности ДНК в исследовании разнообразия организмов (также называемое филогеографией и штрих-кодированием ДНК ) привело к открытию очень многих комплексов загадочных видов во всех средах обитания. У морской мшанки Celleporella hyalina были использованы подробные морфологические анализы и тесты на совместимость при спаривании между изолятами, идентифицированными с помощью анализа последовательности ДНК, чтобы подтвердить, что эти группы состоят из более чем 10 экологически разных видов, которые расходились в течение многих миллионов лет.

Свидетельства идентификации загадочных видов привели некоторых к выводу, что текущие оценки глобального видового богатства слишком занижены.

Борьба с болезнями и патогенами

Комар сидит на кончике пальца
Комплекс комаров Anopheles gambiae включает как виды, которые являются переносчиками малярии, так и виды, которые не являются переносчиками малярии .

Вредители, виды, вызывающие болезни, и их переносчики имеют непосредственное значение для человека. Когда обнаруживается, что они представляют собой комплекс загадочных видов, экологию и вирулентность каждого из этих видов необходимо повторно оценить, чтобы разработать соответствующие стратегии контроля. Примерами являются загадочными видов в малярии вектор рода комаров, Anopheles , грибы , вызывающие криптококкоз , и сестра видов Bactrocera tryoni , или дрозофилы Queensland. Этот вредитель неотличим от двух родственных видов, за исключением того, что B. tryoni наносит обширный , разрушительный ущерб австралийским плодовым культурам, а родственные виды - нет.

Биология сохранения

Когда обнаруживается, что один вид состоит из нескольких филогенетически различных видов, каждый из них обычно имеет меньшие ареалы распространения и размеры популяции, чем предполагалось. Различные виды также могут отличаться по своей экологии, например, имея разные стратегии размножения или требования к среде обитания, которые необходимо учитывать при надлежащем управлении. Например, популяции и подвиды жирафов генетически различаются до такой степени, что их можно считать видами. Хотя жираф в целом не считается находящимся под угрозой, если рассматривать каждый загадочный вид отдельно, существует гораздо более высокий уровень угрозы.

Смотрите также

использованная литература