Затенение - Countershading

Многие животные, такие как эта серая рифовая акула , имеют полутушу.
Иллюстрация из книги художника аббата Тайера 1909 года о камуфляже гусеницы Luna Actias luna
a) в позиции b) в перевернутом виде.

Затенение или закон Тэера - это метод маскировки, при котором окраска животного темнее на верхней стороне и светлее на нижней стороне тела. Эта закономерность наблюдается у многих видов млекопитающих , рептилий , птиц , рыб и насекомых , как хищников, так и жертв , и наблюдается, по крайней мере, между 145,5 и 65,5 миллионами лет назад или меловым периодом.

Когда свет падает сверху на однородно окрашенный трехмерный объект, такой как сфера , верхняя сторона кажется светлее, а нижняя - темнее, переходя от одного к другому. Этот образец света и тени делает объект твердым и, следовательно, его легче обнаружить. Классическая форма затенения , открытая в 1909 году художником Эбботом Хендерсоном Тейером , работает, уравновешивая эффекты самозатенения, опять же, как правило, с переходом от темного к светлому. Теоретически это могло быть полезно для военной маскировки , но на практике это редко применялось, несмотря на все усилия Тайера, а позже, во время Второй мировой войны , зоолога Хью Котта .

Точная функция различных паттернов окраски животных, которые были названы контршейдингом, обсуждалась зоологами, такими как Ханна Роуленд (2009), с предположением, что может быть несколько функций, включая выравнивание и сопоставление фона при взгляде сбоку; совпадение фона при просмотре сверху или снизу, подразумевающее отдельные цветовые схемы для верхней и нижней поверхностей; очертить стирание сверху; и множество других в значительной степени непроверенных теорий, не связанных с камуфляжем. Связанный с этим механизм, встречное освещение , добавляет создание света биолюминесценцией или лампами, чтобы соответствовать фактической яркости фона. Камуфляж с обратным освещением распространен у морских организмов, таких как кальмары . Он изучался до стадии прототипа для военного использования на кораблях и самолетах, но он также редко или никогда не использовался в войне.

Обратное затенение, когда пигмент живота темнее, чем спина, усиливает контраст и делает животных более заметными. Он встречается у животных, которые могут защитить себя, например, у скунсов . Шаблон используется как в испуге или deimatic дисплеев и в качестве сигнала , чтобы отпугивать опытные хищник. Однако животные, которые обычно живут вверх ногами, но не имеют сильной защиты, такие как нильский сом и гусеница лунного мотылька , имеют перевернутый затенение для маскировки.

Раннее исследование

Патентная заявка Тэера 1902 года. Ему не удалось убедить ВМС США.

Английский зоолог Эдуард Bagnall Poulton , автор Цвета животных (1890) обнаружил противотени различных насекомых, в том числе куколки или куколок пурпурной императора бабочки, Apatura радужки , гусеница личинки серы моли, Opisthograptis luteolata и из пяденица перечная , Biston betularia . Однако он не использовал термин «затенение» и не предполагал, что эффект имел широкое распространение.

Тэйер «Белая птица, лишенная затенения на плоской белой ткани».
Фотография 1917 года, сделанная Тейером, который был одержим ошибочной идеей, что все животные затенены. Модель слева традиционно замаскирована и видна, в то время как другая модель справа настолько тщательно закрашена, что фактически невидима.

Нью - Гемпшир художник Эббот Хэндерсон Тайер был одним из первых , чтобы изучать и писать о противотени. В своей книге 1909 года « Скрытие-окраска в царстве животных» он правильно описал и проиллюстрировал затенение с помощью фотографий и картин, но ошибочно утверждал, что почти все животные закрашены. По этой причине затенение иногда называют законом Тэера. Тайер писал:

Животные нарисованы Природой самыми темными на тех участках, которые обычно наиболее освещены светом неба, и наоборот . ... тот факт, что подавляющее большинство существ всего животного царства носят эту градацию, развитую до изысканно малой степени и известны тем, что их трудно увидеть в своих домах, говорит сам за себя.

-  Тайер

Тайер наблюдал и рисовал несколько примеров, в том числе гусеницу лунной моли Actias luna , как в ее привычном перевернутом положении для кормления, где ее затенение делает ее плоской, так и искусственно перевернутой из того положения, где солнечный свет и его перевернутое затенение сочетаются с сделать его сильно затененным и, следовательно, твердым. В 1902 году Тайер получил патент на окраску боевых кораблей, как подводных, так и надводных кораблей , с использованием затенения, но не смог убедить ВМС США принять его идеи.

Хью Бэмфорд Котт в своей книге 1940 года « Адаптивная окраска животных» описал множество примеров контршейдинга, следуя общему подходу Тейера, но критикуя чрезмерное утверждение Тейера («Он говорит:« Все узоры и цвета всех животных, которые когда-либо охотятся или становятся жертвами, находятся под определенным контролем нормальные обстоятельства уничтожают ».), что фактически все животные замаскированы с помощью контршейтинга. Котт назвал это «Тайером, доводящим теорию до фантастического предела».

И Тайер, и Котт включили в свои книги фотографии белого петуха без закрашивания на белом фоне, чтобы подчеркнуть, что, по словам Тейера, «монохромный объект не может быть« уничтожен », на каком бы фоне он ни находился» или, по словам Котта. «Одного цветового сходства недостаточно для сокрытия». Котт объяснил, что

Вопреки тому, что можно было ожидать от человека, не обладающего художественным восприятием, птица кажется очень заметной, спина выглядит светлее, а грудь темнее, чем фон, хотя на самом деле спина, фон и грудь все чисто белые. "

Заявление

У животных

Козерогов эффективно сглаживают путем затенения, что делает их почти невидимыми на фоне пустыни. На изображении их три.

Затенение наблюдается у широкого круга групп животных, как наземных, таких как олени , так и морских, таких как акулы . Это основа маскировки как у хищников, так и у жертв. Он используется вместе с другими формами камуфляжа, включая подбор цвета и разрушающую окраску. Среди хищных рыб серый окунь, Lutianus griseus , эффективно сглаживается своим затенением, в то время как он охотится на «почти невидимую» добычу, рыбу с твердой головой , Atherina laticeps, которая плавает по сероватым пескам. К другим морским животным с полутеневым окрасом относятся голубая акула , сельдь и дельфин ; в то время как рыба, такая как скумбрия и рыба-сержант, окрашена в противоположный цвет и имеет узор в виде полос или пятен .

Он тонизирует холст, на котором нарисованы пятна леопарда, полосы тигра ... Это платье, которое почти повсеместно носят грызуны ... Это основная униформа, принятая кони, ослами, антилопами, оленями ... Она повторяется широко среди сумчатых ... Он обеспечивает базовую окраску для подавляющего большинства змей, ящериц и земноводных. Среди насекомых он достигает прекрасного совершенства у различных гусениц и кузнечиков. ... Однако именно в реках и в поверхностных водах моря противозатенение достигает своего максимального развития и значения.

-  Хью Котт

Отражение затенения существовало у морских рептилий в меловой период. Окаменелая кожа, пигментированная эумеланином темного цвета, показывает, что и кожистые черепахи, и мозазавры имели темную спину и светлый живот. Птицетазовые динозавр Psittacosaurus аналогичны , как представляется, были countershaded, подразумевая , что его хищники обнаружены их добычу, выводя форму затенения. Моделирование предполагает, что динозавр был оптимально затенен для замкнутой среды обитания, такой как лес.

Встречное освещение

Основная статья: контр-освещение

Другая форма маскировки животных использует биолюминесценцию, чтобы увеличить среднюю яркость животного, чтобы она соответствовала яркости фона. Это называется встречным освещением . Это обычное явление для среднеглубинных пелагических рыб и беспозвоночных, особенно кальмаров . Это делает встречно-подсвеченное животное практически невидимым для хищников, наблюдающих за ним снизу. Таким образом, маскировку с противосветовой подсветкой можно рассматривать как расширение, выходящее за рамки того, чего можно достичь с помощью затенения. Там, где затенение только закрашивает тени, противоосвещение может добавить фактический свет, обеспечивая эффективную маскировку в меняющихся условиях, в том числе там, где фон достаточно яркий, чтобы животное, которое не было подсвечено, выглядело как тень.

Военный

Затенение, как и обратное освещение , редко применялось на практике для военного камуфляжа , хотя и не потому, что военные власти не знали об этом. И Эбботт Тайер во время Первой мировой войны, и Хью Котт во время Второй мировой войны предложили противопоставить вооруженным силам своих стран. Каждый из них продемонстрировал эффективность затенения, не сумев убедить свои вооруженные силы принять эту технику, хотя они повлияли на военное принятие камуфляжа в целом.

Котт был протеже Джона Грэма Керра , поссорившегося с Норманом Уилкинсоном во время Первой мировой войны из-за ослепляющего камуфляжа для кораблей. Уилкинсон оставался влиятельным в 1939 году в качестве инспектора маскировки, поэтому возник политический аргумент. Котту предложили замаскировать 12-дюймовое орудие, установленное на рейке, вместе с аналогичным орудием, замаскированным обычным способом. Котт тщательно скомбинировал разрушительный контраст, чтобы разбить очертания ствола ружья, с затенением, чтобы сделать его сплошной цилиндр более плоским. Затем ружья были сфотографированы с воздуха под разными углами, и, по мнению Питера Форбса, «результаты были замечательными». Пистолет Котта «невидим, кроме самого внимательного взгляда того, кто точно знает, где искать и что искать. Другой пистолет всегда хорошо виден». Власти колебались, выглядя смущенными доказательствами того, что Котт был прав, и утверждали, что затенение будет слишком сложно использовать, поскольку для наблюдения за каждой установкой потребуется опытный зоолог. Котт был отправлен на Ближний Восток , и Керр безуспешно вмешался, умоляя нарисовать оружие, чтобы Котт был в пути, а Котта привезли домой.

Австралийский зоолог Уильям Дакин в своей книге 1941 года «Искусство камуфляжа» последовал примеру Тейера в описании затенения в некоторых деталях, и в 1942 году книга была переиздана как военный справочник. Дакин фотографировал модельных птиц, как и Тайер и Котт, и утверждал, что плечи и руки боевой формы должны быть закрашены.

Затенение было описано в Принципах камуфляжа военного министерства США 1943 года , где после четырех теоретических абзацев и одного о его использовании в природе дается следующий совет:

Верхние поверхности должны быть окрашены и текстурированы таким образом, чтобы соответствовать цвету и тону окружающей местности (фону), а боковые стороны должны быть градуированы и тонированы от этого до белого, которым должны быть окрашены нижние поверхности и части в тени.

Изобретатели продолжали отстаивать военное использование затенения, например, в 2005 г. в США был выдан патент на личный камуфляж, включающий затенение в форме «статистического противодействия окраске» с различными размерами закругленных темных пятен на более светлом фоне.

Исследование Ариэля Танкуса и Йехезкеля Йешуруна, посвященное «разрушению камуфляжа», автоматическому обнаружению объектов, таких как танки , показало, что анализ выпуклости изображений путем поиска градуированных теней может «разрушить очень прочный камуфляж, который может ввести в заблуждение даже зрителей». Точнее, изображения ищутся в местах, где градиент яркости пересекает ноль, таких как линия, где тень перестает становиться темнее и снова начинает светлее. Эта техника позволила преодолеть маскировку с помощью разрушения краев, но авторы заметили, что животные с контршейдингом Тейера используют «контрмеры для детекторов на основе выпуклости», что подразумевает «хищников, использующих детекторы на основе выпуклости».

  • Рельсовые орудия, затененные Хью Коттом (вверху) и замаскированные обычным способом (в центре), август 1940 г. Британские власти согласились с тем, что затенение Котта сработало, но отказались принять его.

  • 7,2-дюймовая гаубица BL со стволом с потайной кромкой, сентябрь 1944 г.

  • Сохранившийся светлячок Шермана ; ствол пистолета затенен и имеет разрушительный узор, чтобы скрыть его длину.

  • Истинный (с переходом от темного к светлому) затененный Focke-Wulf Fw 190

Функция

Противозатенение действует как форма маскировки , «закрашивая» самозатенение тела или объекта. Результатом является «плоский» внешний вид вместо «твердого» внешнего вида (с визуальной выпуклостью) тела до затенения.
Дополнительная информация: Список методов маскировки.

Ханна Роуленд, рассматривая метод затенения через 100 лет после Эбботта Тейера, заметила, что затенение, которое она определяет как «более темную пигментацию на тех поверхностях, которые подвергаются наибольшему освещению», является распространенным, но плохо изученным аспектом окраски животных . Она отметила, что было «много споров» о том, как работает затенение. Она рассмотрела доказательства теории Тейера о том, что это действует как камуфляж, «уменьшая затенение вентральной области», и рассмотрела альтернативные объяснения противозатенения.

По словам Роуленда, камуфляжные теории затенения включают «маскировку собственной тени, которая приводит к лучшему совпадению фона при просмотре сбоку»; «маскировка собственной тени, сглаживающая форму при взгляде сбоку»; «совпадение фона при просмотре сверху или снизу»; и «стирание контуров тела при взгляде сверху». Они по очереди рассматриваются ниже.

Сглаживание и соответствие фона при взгляде сбоку

Белка ориентирована горизонтально
Когда ориентирован горизонтально, то противотени из серой белки , Sciurus carolinensis , помогает «закрашивать» его вентральной тень.
Белка ориентирована вертикально
При вертикальной ориентации бледный живот серой белки скорее бросается в глаза, чем замаскирован.

Котт, как и Тайер, утверждал, что за счет затенения животных будет трудно видеть со стороны, поскольку они «растворятся в призрачной неуловимости». Роуленд отмечает, что Котт здесь рассматривает теорию Тейера и «укрепляет мнение о том, что градация затенения будет действовать, чтобы устранить эффекты затенения вентральной части». Шотландские войска измеряли влияние противотени из серы белков , Sciurus carolinensis , показывая , что , когда белка находится горизонтальное самозатенение живота частично скрыто, но что , когда белка является вертикальной (как при подъеме ствола дерева) этот эффект не произошло.

Первоначальный аргумент Тайера, повторенный Коттом, заключался в том, что природа сделала прямо противоположное с затенением, которое художник делал с краской, создавая иллюзию твердой трехмерности, а именно противодействуя эффекту тени для сглаживания формы. Затенение - это мощный сигнал, используемый животными разных типов для определения формы объектов. Исследования с цыплятами показали, что они предпочитали клевать зерна с падающими под ними тенями (как если бы они были освещены сверху), поэтому и люди, и птицы могут использовать затенение как сигнал глубины.

Соответствие фона сверху или снизу

Скумбрия Scomber scombrus , как и многие пелагические рыбы, темная сверху, бледная снизу, маскирующая ее на фоне океанских глубин и яркой поверхности.

Совершенно другая функция окраски животных (и военной техники) заключается в том, чтобы по-разному маскировать верхнюю и нижнюю поверхности, чтобы они соответствовали их фону ниже и выше соответственно. Это заметил, например, Фрэнк Эверс Беддард в 1892 году:

Среди пелагических рыб обычно верхняя поверхность темная, а нижняя - белая, так что животное не бросается в глаза при взгляде сверху или снизу.

-  Фрэнк Эверс Беддард
Верхний / нижний зенкованный Grumman F6F Hellcat

Ранние исследователи, в том числе Альфред Рассел Уоллес , Беддард, Котт и Крейк, утверждали, что у морских животных, включая пелагических рыб, таких как марлин и макрель , а также дельфинов , акул и пингвинов, верхняя и нижняя поверхности резко отличаются по тону с темным верхом. поверхность и часто почти белая нижняя поверхность. Они предположили, что если смотреть сверху, более темная спинная поверхность животного будет маскироваться от темноты глубокой воды внизу. Если смотреть снизу, более светлая брюшная область также будет обеспечивать наименьший возможный контраст с залитой солнцем поверхностью океана наверху. Есть некоторые свидетельства этого у птиц, где птицы, которые ловят рыбу на средней глубине, а не на поверхности или на морском дне, чаще окрашиваются таким образом, и жертва этих птиц будет видеть только нижнюю сторону птица. Роуленд пришел к выводу, что каждую возможную роль паттернов окраски, объединенных в одну группу как «противоттенки», следует оценивать отдельно, а не просто предполагать, что они действуют эффективно.

Очерченное стирание сверху

Роуленд (2009) выявил дополнительный механизм затенения, который ранее не анализировался, а именно то, что круглое тело, такое как цилиндр, освещенное и видимое сверху, похоже, имеет темные стороны. Используя графический инструмент, она продемонстрировала, что этот эффект можно сгладить с помощью затенения. Поскольку известно, что хищники используют края для идентификации добычи, противодействие затенению может, по ее мнению, затруднить обнаружение добычи при взгляде сверху.

Некамуфляжные теории

Некамуфляжные теории включают защиту от ультрафиолета ; терморегуляция ; и защита от истирания. По словам Роуленда, все три из этих «правдоподобных» теорий оставались в значительной степени непроверенными в 2009 году.

Свидетельство

Несмотря на демонстрации и примеры, приведенные Коттом и другими, за столетие, прошедшее после открытия Тэера, было собрано мало экспериментальных доказательств эффективности затенения. Эксперименты с использованием искусственной добычи в 2009 году показали, что затененные объекты действительно имеют преимущества для выживания, а в 2012 году исследование Уильяма Аллена и его коллег показало, что затенение у 114 видов жвачных животных близко соответствует предсказаниям для «скрытия собственной тени», функции, предсказанной Поултоном, Тайер и Котт.

Механизм

Эволюционная биология развития собрала данные из эмбриологии и генетики, чтобы показать, как эволюция действовала на всех уровнях - от всего организма до отдельных генов , белков и генетических переключателей. В случае противозатененных млекопитающих с темными (часто коричневатыми) верхними частями и более светлыми (часто желтовато-коричневыми или белыми) нижними частями, например, у домовой мыши , именно ген агути создает разницу в оттенках. Агути кодирует белок, сигнальный пептид Агути (ASP), который специфически ингибирует действие рецептора меланокортина 1 (MC1R). В отсутствие белка агути гормон, стимулирующий альфа- меланоциты, стимулирует клетки, несущие MC1R, меланоциты , производить темный эумеланин , окрашивая кожу и мех в темно-коричневый или черный цвет. В присутствии белка агути та же система производит феомеланин более светлого, желтого или красного цвета . Генетический переключатель, активный в клетках эмбриона , который станет кожей живота, приводит к тому, что ген Агути становится активным там, создавая контрастное затенение, наблюдаемое у взрослых млекопитающих.

Обратное затенение

Медоед является обратной countershaded, форма aposematism (предупреждение окраски).
Морской слизень Glaucus atlanticus плавает и перевернут.
Дополнительная информация: Апосематизм

Если контрастное затенение закрашивает тени, обратное, затемняя живот и осветляя спину, максимизирует контраст, добавляя к естественному падению света. Этот образец окраски животных встречается у таких животных, как скунс и медоед, обладающих сильной защитой - зловонным запахом скунса и острыми когтями, агрессивным характером и запахом медоеда. Эти животные не бегают, когда их атакуют, а двигаются медленно, часто поворачиваясь лицом к лицу с опасностью и демонстрируя деиматические или угрожающие знаки, чтобы напугать неопытных хищников или как апосематический сигнал , чтобы предупредить опытных.

Гусеница лунного мотылька, обнаруженная Тейером, по фразе Котта «затенена по отношению к [ее] отношению», то есть заштрихована светлой спиной, переходящей в темное брюшко, как и нильский сом, Synodontis batensoda для того же Причина: эти животные (и другие гусеницы, в том числе Automeris io и бражник глазчатый , Smerinthus ocellatus ) обычно живут «вверх ногами», располагая брюшко вверху. Точно так же у морского слизня Glaucus atlanticus обратное затенение связано с перевернутыми привычками. Таким образом, эти животные используют затенение обычным способом для маскировки.

Примеры на животных

  • Бушбак, Tragelaphus scriptus , выглядит почти идеально ровным по тону, показывая, что его обратное затенение нейтрализует его самозатенение. Белые пятна и отметины помогают еще больше нарушить «солидность» животного.

  • Многие птицы, такие , как этот сад камышевки , Сильвия Борин , являются countershaded. Более светлый живот делает птицу почти равномерно окрашенной, если смотреть сбоку.

  • Ящерица каролинского анола, Anolis caroliensis , имеет плавный оттенок .

  • Пингвины Адели , Pygoscelis adeliae , белые снизу и темные сверху, предположительно для того, чтобы они могли сливаться с поверхностью моря, если смотреть снизу, и с глубокой водой, если смотреть сверху.

  • Гусеничная личинка бражника с глазками, Smerinthus ocellatus , имеет обратную штриховку, из-за чего она кажется плоской в ​​перевернутом положении для кормления.

  • Когда гусеница бражника поворачивается вертикально, как здесь, ее затенение добавляет к затенению, вызванному солнечным светом, а не «закрашивает его», поэтому в этом положении ее тело кажется сильно округлым.

  • Полосатый скунс, Mephitis mephitis , имеет заметную предупреждающую окраску с обратным затенением, предупреждая хищников о его мощном защитном запахе.

  • Читалский олень, ось оси . Животные на заднем плане эффективно затенены, их тела расположены горизонтально, но вертикальный олень на переднем плане выделяется своим светлым животом. Кровянистые выделения разрушительны.

Смотрите также

  • Synodontis nigriventris , сом «перевернутый» (с обратным затенением)
  • Контрменя , геральдическое устройство схожего внешнего вида

Заметки

Рекомендации

Библиография

Новаторские книги

Общее чтение

  • Беренс, Рой Р. (2009). Гольдштейн, Э. Брюс (ред.). Энциклопедия восприятия, том 1 . Мудрец. С. 233–235.
  • Эдмундс, Малкольм (2008). «Дейматическое поведение» . В Capinera, Джон Л. (ред.). Энциклопедия энтомологии . Springer. ISBN 9781402062421.
  • Форбс, Питер (2009). Ослепленные и обманутые: мимикрия и камуфляж . Йель.
  • Роуленд, Ханна М. (2011). «История, теория и доказательства загадочной функции затенения». В Стивенсе, Мартине; Мерилайта, Сами (ред.). Камуфляж животных: механизмы и функции . Издательство Кембриджского университета.
  • Ракстон, Грэм Д .; Шеррат, Томас Н .; Скорость, Майкл П. (2004). «3. Затенение и противосветление». Предотвращение атаки: эволюционная экология криптографии, предупреждающих сигналов и мимикрии . Издательство Оксфордского университета.

Журналы