Коринебактерии -Corynebacterium

Коринебактерии
Колонии "Corynebacterium ulcerans" на чашке с кровяным агаром
Колонии Corynebacterium ulcerans начашке с кровяным агаром
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Тип:
« Актинобактерии »
Класс:
Актинобактерии
Порядок:
Микобактерии
Семья:
Коринебактерии

Леманн и Нойман 1907 г. (утвержденные списки 1980 г.)
Род:
Коринебактерии

Леманн и Нойман 1896 г. (утвержденные списки 1980 г.)
Разновидность
Синонимы
  • Bacterionema Gilmour et al . 1961 г. (утвержденные списки 1980 г.)
  • Turicella Funke et al . 1994 г.
  • Caseobacter Crombach 1978 г. (утвержденные списки 1980 г.)

Corynebacterium ( / к ɔː г aɪ п ə б æ к ˌ т ɪər я ə м , - г ɪ п - / ) представляет собой род из бактерий , которые являются грамположительные и большинствоних аэробные . Они бациллы (палочковидный), а в некоторых этапах жизни они, более конкретно, клуб -образный, который вдохновил название рода ( коринеформный означает «булавовидный»).

Они широко распространены в природе в микробиоты на животных ( в том числе человека микрофлорой ) и в основном безобидные, чаще всего существующие в симбиотических отношениях с их хозяевами. Некоторые из них полезны в промышленных условиях, например C. glutamicum . Другие могут вызывать заболевания человека, в первую очередь дифтерию , вызываемую C. diphtheriae . Как и с различными видами микробиотов ( в том числе их родственников в родах Arcanobacterium и Trueperella ), они , как правило , не являются патогенными , но иногда могут оппортунистический выгоды атипичного доступа к тканям (через рану ) или ослабленную оборону хозяв .

Таксономия

Род Corynebacterium был создан Леманом и Нойманом в 1896 году как таксономическая группа, содержащая бактериальные палочки, вызывающие дифтерию. Род был определен по морфологическим признакам. Основываясь на исследованиях 16S- рРНК , они были сгруппированы в подразделение грамположительных Eubacteria с высоким содержанием G : C , с близким филогенетическим родством с Arthrobacter , Mycobacterium , Nocardia и Streptomyces .

Термин происходит от греческого κορύνη, korýnē « дубинка , булава, посох, узловатый бутон или побег» и βακτήριον, baktḗrion «маленький стержень». Термин «дифтероиды» используется для обозначения коринебактерий, которые не являются патогенными ; например, C. diphtheriae будет исключен. Термин дифтероид происходит от греческого διφθέρα, diphthérā « обработанная шкура, кожа».

Геномика

Сравнительный анализ геномов коринебактерий привел к идентификации нескольких консервативных сигнатурных инделей (CSI), уникальных для этого рода. Двумя примерами CSI являются вставка из двух аминокислот в консервативной области фермента дифосфата фосфорибозы: декапренилфосфатфосфорибозилтрансфераза и вставка из трех аминокислот в ацетаткиназу , оба из которых обнаружены только у видов Corynebacterium . Обе эти индели служат молекулярными маркерами для видов рода Corynebacterium . Кроме того, были идентифицированы 16 консервативных сигнатурных белков, которые уникально обнаружены у видов Corynebacterium . Три из них имеют гомологов, обнаруженных в роду Dietzia , который считается ближайшим родственником Corynebacterium . В филогенетических деревьях, основанных на конкатенированных белковых последовательностях или 16S рРНК, род Corynebacterium образует отдельную кладу, внутри которой находится отдельный субклад, кластер I. Кластер состоит из видов C. diphtheriae, C. pseudotuberculosis, C. ulcerans, C. aurimucosum, С.glutamicum , , и С. efficiens . Этот кластер отличается несколькими консервативными сигнатурами, такими как вставка из двух аминокислот в LepA и вставка из семи или восьми аминокислот в RpoC. Кроме того, 21 консервативный сигнатурный белок обнаружен только в членах кластера I. Был предложен другой кластер, состоящий из C. jeikeium и C. urealyticum , что подтверждается наличием 19 различных консервативных сигнатурных белков, уникальных для этих двух видов. . Коринебатерии имеют высокое содержание G + C в пределах 46-74 мол.%.

Характеристики

Основные черты рода Corynebacterium были описаны Коллинзом и Камминсом в 1986 году. Это грамположительные, каталазоположительные , не образующие спор , неподвижные палочковидные бактерии, прямые или слегка изогнутые. Обычно присутствуют метахроматические гранулы , представляющие накопленные фосфатные области. Их размер составляет от 2 до 6 мкм в длину и 0,5 мкм в диаметре. Бактерии группируются характерным образом, который был описан как «V», «палисады» или «китайские иероглифы». Они также могут казаться эллиптическими . Они аэробные или анаэробные , chemoorganotrophs . Они плеоморфны на протяжении своего жизненного цикла , имеют разную длину и часто имеют утолщения на обоих концах, в зависимости от окружающих условий.

Клеточная стенка

Клеточная стенка является отличительной, с преобладанием мезы диаминопимелиновой кислоты в муреине стенке и многих повторений арабиногалактаны , а также corynemycolic кислоты ( миколиновые кислот с 22 до 26 углеродных атомов), связанных дисахаридов связей под названием L-Rha р - (1 → 4) - D-GlcNAc-фосфат. Они образуют комплекс, обычно наблюдаемый у видов Corynebacterium : миколил-AG-пептидогликан (mAGP).

Культура

Коринебактерии растут медленно даже на обогащенных средах. Что касается пищевых потребностей, всем для роста необходим биотин . Некоторым штаммам также необходимы тиамин и ПАБК . Некоторые виды Corynebacterium с секвенированными геномами имеют от 2,5 до 3,0 миллионов пар оснований. Бактерии растут в среде Леффлера , кровяном агаре и соевом агаре с триптиказой (TSA). Они образуют небольшие сероватые колонии зернистого вида, в основном полупрозрачные, но с непрозрачными центрами, выпуклые, со сплошными границами. Цвет обычно желтовато-белый в среде Лёффлера. В TSA они могут образовывать серые колонии с черными центрами и зубчатыми краями, которые напоминают цветы ( C. gravis ), сплошные границы ( C. mitis ) или смесь двух форм ( C. intermedium ).

Естественная среда

Виды Corynebacterium обычно встречаются в природе в почве, воде, растениях и пищевых продуктах. Недифтейроидные виды Corynebacterium можно найти даже в слизистой оболочке и нормальной кожной флоре людей и животных. Необычные места обитания, такие как Прин железа из птиц были недавно сообщалось Corynebacterium uropygiale . Некоторые виды известны своим патогенным действием на людей и других животных. Возможно, наиболее примечательным из них является C. diphtheriae , который приобретает способность вырабатывать дифтерийный токсин только после взаимодействия с бактериофагом . Другие патогенные виды у людей включают: C. amycolatum , C. striatum , C. jeikeium , C. urealyticum и C. xerosis ; все они важны как патогены у пациентов с ослабленным иммунитетом . Патогенные виды у других животных включают C. bovis и C. renale . Было обнаружено, что этот род является частью микробиома слюны человека .

Роль в болезни

Основная статья: Дифтерия

Наиболее заметной инфекцией человека является дифтерия , вызываемая C. diphtheriae . Это острая заразная инфекция, характеризующаяся псевдомембранами мертвых эпителиальных клеток , лейкоцитов , эритроцитов и фибрина, которые образуются вокруг миндалин и задней стенки глотки . В развитых странах это редкое заболевание, которое, как правило, встречается у непривитых людей, особенно у детей школьного возраста, пожилых людей , пациентов с нейтропенией или иммунодефицитом , а также у пациентов с протезами, такими как протезы клапанов сердца , шунты или катетеры . Он чаще встречается в развивающихся странах. Иногда он может инфицировать раны, вульву , конъюнктиву и среднее ухо . Он может передаваться в больнице . Вирулентные и токсигенные штаммы лизогенные , и производят экзотоксин , образованный два полипептидных цепей, которая сам по себе производится , когда бактерия является трансформировало с помощью гена из & beta ; профага .

Некоторые виды вызывают заболевания у животных, в первую очередь C. pseudotuberculosis , вызывающий заболевание казеозный лимфаденит , а некоторые также являются патогенными для людей. Некоторые атакуют здоровых хозяев , в то время как другие, как правило, атакуют людей с ослабленным иммунитетом . Последствия инфекции включают гранулематозную лимфаденопатию , пневмонит , фарингит , кожные инфекции и эндокардит . Коринебактериальный эндокардит чаще всего встречается у пациентов с внутрисосудистыми устройствами. Некоторые виды Corynebacterium могут вызывать подмышечный трихомикоз . C. striatum может вызывать запах из подмышек. C. minutissimum вызывает эритразму .

Промышленное использование

Непатогенные виды Corynebacterium используются для важных промышленных применений, таких как производство аминокислот , нуклеотидов и других факторов питания (Martín, 1989); биоконверсия стероидов ; деградация углеводородов ; выдержка сыра ; и производство ферментов . Некоторые виды производят метаболиты, похожие на антибиотики : бактериоцины типа коринецин-линоцин, противоопухолевые средства и т. Д. Одним из наиболее изученных видов является C. glutamicum , название которого связано с его способностью производить глутаминовую кислоту в аэробных условиях. Он используется в пищевой промышленности в качестве глутамата натрия при производстве соевого соуса и йогурта .

Виды Corynebacterium использовались в массовом производстве различных аминокислот, включая глутаминовую кислоту , пищевую добавку, объем производства которой составляет 1,5 миллиона тонн в год. Метаболические пути Corynebacterium подверглись дальнейшим манипуляциям с целью производства лизина и треонина .

Продукция L-лизина специфична для C. glutamicum, в которой основные метаболические ферменты манипулируют с помощью генной инженерии, чтобы управлять метаболическим потоком в направлении производства НАДФН из пентозофосфатного пути и L-4-аспартилфосфата, шага обязательства к синтезу L-лизин, lysC , dapA, dapC и dapF. Эти ферменты активируются в промышленности с помощью генной инженерии, чтобы обеспечить производство адекватных количеств предшественников лизина для увеличения метаболического потока. Нежелательные побочные реакции, такие как производство треонина и аспарагина, могут происходить, если происходит накопление промежуточных продуктов, поэтому ученые разработали мутантные штаммы C. glutamicum с помощью инженерии ПЦР и химических нокаутов, чтобы гарантировать ограниченное производство ферментов побочных реакций. Многие генетические манипуляции, проводимые в промышленности, проводятся с помощью традиционных перекрестных методов или ингибирования активаторов транскрипции.

Экспрессия функционально активного эпидермального фактора роста человека была достигнута в C. glutamicum , что демонстрирует потенциал промышленного производства белков человека. Экспрессированные белки могут быть нацелены на секрецию либо через общий секреторный путь, либо через путь транслокации двойного аргинина .

В отличие от грамотрицательных бактерий, у грамположительных видов Corynebacterium отсутствуют липополисахариды, которые действуют как антигенные эндотоксины у людей.

Разновидность

Большинство видов коринебактерий не липофильны .

Нелипофильный

Нелипофильные бактерии можно разделить на ферментативные и неферментативные:

Липофильный

Новые коринебактерии, не содержащие миколиновые кислоты

использованная литература

дальнейшее чтение