Цветовой центр - Colour centre

Цветовой центр
Зона цветного зрения показана как V8 на верхнем изображении.
Анатомическая терминология [ редактировать в Викиданных ]

Центры окраски представляет собой область , в первую очереди мозга , ответственном за зрительное восприятие и кортикальной обработку цветовых сигналов , принимаемого глазом, что в конечном итоге приводит к цветовому зрению . Считается, что центр окраски у людей расположен в вентральной затылочной доле как часть зрительной системы в дополнение к другим областям, отвечающим за распознавание и обработку определенных визуальных стимулов , таких как лица, слова и предметы. Многие исследования функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ) как на людях, так и на макаках показали, что цветовые стимулы активируют несколько областей мозга, включая веретенообразную извилину и язычную извилину . Эти области, а также другие, определенные как участвующие в обработке цветового зрения, вместе обозначаются как визуальная область 4 ( V4 ). Точные механизмы, расположение и функции V4 все еще исследуются.

Первичная зрительная кора

Первичная часть зрительной коры (V1) расположена в калькариновой борозде и является первой корковой областью, участвующей в визуальной обработке. Он получает визуальный сигнал от латерального коленчатого ядра , расположенного в таламусе . V1 отправляет визуальную информацию, полученную от LGN, в другие области экстрастриарной коры для обработки более высокого порядка. Эта обработка более высокого порядка включает в себя распознавание форм, движения и цвета.

V1 имеет несколько областей, чувствительных к цвету, что указывает на то, что обработка цвета не ограничивается одной областью. Согласно статье доктора Роберта Шепли, V1 играет важную роль в восприятии цвета. Результаты экспериментов с фМРТ показали, что V1 имеет два типа цветочувствительных нейронов: клетки с одним оппонентом и клетки с двумя оппонентами. Эти клетки являются неотъемлемой частью оппонентского процесса интерпретации цветовых сигналов. Нейроны-одиночки реагируют на большие цветные области. Это удобно для распознавания больших цветных сцен и атмосфер. Для сравнения, двойные оппонентные клетки реагируют на паттерны, текстуры и цветовые границы. Это более важно для восприятия цвета предметов и картинок. В двойной противник клетка восприимчива к противоположным входам из разных клеток конуса в сетчатке . Это идеально подходит для определения контрастных цветов, например красного и зеленого. [1] Клетки с двойным оппонентом особенно важны при вычислении соотношений локальных конусов на основе визуальной информации из их рецептивных полей .

Одиночные оппоненты, чувствительные к цвету, можно разделить на две категории в зависимости от сигналов, которые они получают от колбочек: нейроны LM и нейроны S / (L + M). Три типа колбочек, маленькие (S), средние (M) и длинные (L), обнаруживают разные длины волн в видимом спектре . Клетки S-колбочек могут видеть цвета с короткой длиной волны, что соответствует фиолетовому и синему цветам. Точно так же M-клетки обнаруживают цвета со средней длиной волны, такие как зеленый и желтый, а L-клетки обнаруживают цвета с длинной длиной волны, такие как красный. LM нейроны, также называемые красно-зелеными оппонентными клетками, получают входные данные от длинноволновых конусов, а не средневолновые. S / (L + M) нейроны получают входные данные от S-клеток, и им противопоставляется сумма входов L- и M-клеток. S / (L + M) нейроны также называют сине-желтыми оппонентными клетками. Противопоставление цветов позволяет визуальной системе интерпретировать различия в цвете, что в конечном итоге более эффективно, чем обработка цветов по отдельности.

Визуальная обработка высшего порядка

Карта поля зрения первичной зрительной коры и многочисленных экстрастриарных областей.

Первичная зрительная кора V1 отправляет визуальную информацию в экстрастриарные области коры для визуальной обработки более высокого порядка. Эти экстрастриарные области коры головного мозга расположены кпереди от затылочной доли. Основные обозначены как визуальные области V2, V3, V4 и V5 / MT. Каждая область может иметь несколько функций. Недавние открытия показали, что центр окраски не изолирован и не связан с одной областью зрительной коры. Скорее, есть несколько областей, которые, возможно, играют разные роли в способности обрабатывать цветовые стимулы.

Зона зрения V4

Лингвальная извилина является гипотетическим местом расположения V4 у макак. У человека эта область называется hV4.

Веретенообразная извилина - это гипотетическое расположение V4α, вторичной области для обработки цвета.

Анатомо-физиологические исследования установили, что центр окраски начинается в V1 и посылает сигналы в экстрастриарные области V2 и V4 для дальнейшей обработки. V4 представляет особый интерес из-за силы цветовых рецептивных полей в нейронах. Первоначально V4 был идентифицирован в экспериментах со зрительной корой головного мозга макак. Первоначально предполагалось, что в V4 выборочная обработка цвета. Однако позже эта гипотеза была отвергнута в пользу другой гипотезы, которая предполагала, что V4 и другие области вокруг V4 работают вместе, чтобы обрабатывать цвет в виде нескольких областей выборки цвета. После идентификации V4 как цветоселективной области у макак, ученые начали поиск гомологичной структуры в коре головного мозга человека. Используя томографию головного мозга с помощью фМРТ, ученые обнаружили три основные области, стимулируемые цветом: V1, область в вентральной затылочной доле, в частности язычная извилина, которая была обозначена как V4 или hV4 человека, и еще одна область, расположенная спереди в веретенообразной извилине, обозначенная как как V4α.

Назначение V4 динамично менялось по мере проведения новых исследований. Поскольку V4 сильно реагирует на цвет как у макак, так и у людей, он стал предметом интереса ученых. Область V4 первоначально была связана с избирательностью цвета, но новые данные показали, что V4, как и другие области зрительной коры, восприимчивы к различным входным сигналам. Нейроны V4 восприимчивы к ряду свойств, таких как цвет, яркость и текстура. Он также участвует в обработке формы, ориентации, кривизны, движения и глубины.

Фактическая организация hV4 в коре все еще исследуется. У макаки V4 охватывает спинную и вентральную затылочную долю. Эксперименты на людях показали, что V4 охватывает только вентральную часть. Это привело к отличию hV4 от макаки V4. Недавнее исследование Winawer et al. Анализ измерений фМРТ для картирования hV4 и вентральной затылочной области показал, что различия между субъектами, использованными для картирования hV4, сначала были связаны с ошибкой инструментария, но Винавер утверждал, что синусы в головном мозге мешают измерениям fMRI. Были протестированы две модели hV4: одна модель имела hV4 полностью на вентральной стороне, а вторая модель имела hV4, разделенную на дорсальную и вентральную части. Был сделан вывод о том, что картировать активность hV4 все еще сложно, и что необходимы дальнейшие исследования. Однако другие свидетельства, такие как поражения вентральной затылочной доли, вызывающие ахроматопсию , позволяют предположить, что вентральная затылочная область играет важную роль в цветовом зрении.

V4α

Поиск человеческого эквивалента V4 привел к открытию других областей, которые стимулировались цветом. Наиболее значимой была передняя область вентральной затылочной доли, впоследствии названная V4α. Дальнейшие эксперименты с фМРТ показали, что V4α имеет другую функцию, чем V4, но работает совместно с ним. V4α участвует в ряде процессов и активен во время задач, требующих упорядочивания цветов, изображений, знаний о цвете, цветовых иллюзий и цвета объекта.

Комплекс V4-V4α

Области V4 и V4α являются отдельными объектами, но из-за их непосредственной близости в веретенообразной извилине эти две области часто вместе называют комплексом V4. Исследование комплекса V4 обнаружило, что различные хроматические стимуляции активируют либо область V4, либо область V4α, а некоторые параметры стимуляции активируют и то, и другое. Например, изображения с естественной окраской активировали V4α сильнее, чем V4. Неестественно окрашенные изображения активировали как V4α, так и V4 одинаково. Был сделан вывод, что два подразделения взаимодействуют друг с другом для создания цветных изображений, но они также функционально разделены.

Исследование Nunn et al. об активации V4-комплекса у людей с зрительной синестезией от прослушивания произнесенных слов был использован для прогнозирования местоположения центра окраски. Синестезия - это явление, при котором сенсорный раздражитель вызывает автоматическую и непроизвольную реакцию на другое ощущение . В этом исследовании изучали людей, которые видят цвета, слыша слова, чтобы увидеть, можно ли отследить цветовую реакцию в определенной области коры головного мозга. Результаты фМРТ показали, что левая веретенообразная извилина, область, соответствующая V4, активировалась, когда испытуемые говорили. Они также обнаружили одновременную активацию V4α. В областях V1 и V2 активность была незначительной. Эти результаты подтвердили существование V4-комплекса у людей как области, специализирующейся на цветовом зрении.

V2 предстриатная кора

V2, также называемый prestriate cortex, как полагают, играет небольшую роль в обработке цвета, проецируя сигналы от V1 к V4-комплексу. Присутствуют ли цветоселективные клетки в V2, все еще исследуется. Некоторые исследования с оптической визуализацией обнаружили небольшие кластеры клеток с селективным красно-зеленым цветом в V1 и V2, но не обнаружили никаких сине-желтых клеток. Другие исследования показали, что V2 активируется цветовыми стимулами, но не цветом после изображений. [8] V4 также имеет обратную связь с V2, предполагая, что существует определенная сеть связи между несколькими областями зрительной коры. Когда ГАМК , ингибирующий нейромедиатор , вводили в клетки V4, клетки V2 испытывали значительное снижение возбудимости.

Методы исследования

ФМРТ показывает активность в первичной зрительной коре V1.

Функциональная магнитно-резонансная томография , или сокращенно фМРТ, сыграла ключевую роль в определении цветоселективных областей в зрительной коре. ФМРТ может отслеживать активность мозга, измеряя кровоток по всему мозгу. Области, к которым притекает больше крови, указывают на возникновение нейрональной активности. Это изменение кровотока называется гемодинамической реакцией . Среди преимуществ фМРТ - динамическое картирование корковых процессов в реальном времени. Однако фМРТ не может отслеживать фактическое срабатывание нейронов, которое происходит в миллисекундной шкале времени, но она может отслеживать гемодинамическую реакцию, которая происходит в секундах. Этот метод идеален для отслеживания нейронов, избирательных по цвету, поскольку восприятие цвета приводит к визуальному остаточному изображению, которое можно наблюдать в нейронах, которое длится около 15 секунд.

Sakai et al. использовали фМРТ, чтобы определить, коррелирует ли активация веретенообразной извилины с восприятием цвета и последующим изображением. Субъекты в исследовании Сакаи были помещены в аппарат фМРТ и впоследствии подвергались различным визуальным стимулам. Субъектам была показана серия из трех изображений, в то время как фМРТ использовалась для сосредоточения внимания на гемодинамике веретенообразной извилины. Первое изображение представляло собой узор из шести цветных кругов. Следующие два изображения были ахроматическими. На одном из изображений был серый крест, а на другом изображении были те же шесть кругов, что и на первом изображении, за исключением шести оттенков серого, которые коррелировали с цветными изображениями. Испытуемые переключались между круговым и крестообразным изображениями. Во время перекрестных изображений субъект воспринимал остаточное изображение. Результаты эксперимента показали, что при просмотре цветного изображения испытуемым наблюдалось значительное увеличение активности веретенообразной извилины. Это дало больше доказательств существования цветового центра за пределами первичной зрительной коры.

Церебральная ахроматопсия

Церебральная ахроматопсия - это хроническое заболевание, при котором человек не может видеть цвет, но при этом может распознавать форму и форму. Церебральная ахроматопсия отличается от врожденной ахроматопсии тем, что она вызвана повреждением коры головного мозга, а не аномалиями клеток сетчатки. Поиски центра окраски были мотивированы открытием того, что поражения вентральной затылочной доли приводят к дальтонике, а также идеей о том, что в коре головного мозга существуют определенные области. Многие исследования показали, что поражения в областях, обычно определяемых как центры окраски, таких как V1, V2 и V4-комплекс, приводят к ахроматопсии. Церебральная ахроматопсия возникает после повреждения язычной или веретенообразной извилины, областей, связанных с hV4. Эти травмы включают физическую травму, инсульт и рост опухоли. Одна из основных инициатив по обнаружению цветового центра в зрительной коре - выявление причины и возможное лечение церебральной ахроматопсии.

Моделирование церебральной ахроматопсии.

Степень симптомов и повреждений у разных людей разная. Если у человека полная ахроматопсия, то все его поле зрения лишено цвета. У человека с дисхроматопсией или неполной ахроматопсией симптомы сходны с симптомами полной ахроматопсии, но в меньшей степени. Это может произойти у людей, у которых была ахроматопсия, но мозг восстановился после травмы, частично восстановив цветовое зрение. Человек может видеть определенные цвета. Однако во многих случаях выздоровления нет. Наконец, человек с гемахроматопсией видит половину своего поля зрения в цвете, а другую половину - в сером. Зрительное полуполе, контралатеральное поражению язычной или веретенообразной извилины, выглядит серым, а ипсилатеральное зрительное полуполе появляется в цвете. Различия в симптомах подчеркивают необходимость понимания архитектуры центра окраски, чтобы лучше диагностировать и лечить церебральную ахромотопсию.

Рекомендации