Холодная закалка - Cold hardening

Холодное закаливание - это физиологический и биохимический процесс, с помощью которого организм готовится к холодной погоде.

Растения

Растение засыпано снегом после ледяной бури в 2013 году, Онтарио, Канада
Rosa canina покрытая инеем , швабская юра

Растения в умеренных и полярных регионах адаптируются к зимним и отрицательным температурам, перемещая питательные вещества из листьев и побегов в запасающие органы . Низкие температуры вызывают дегидративный стресс у растений, так как поглощение воды корнями и водный транспорт в растении снижается. Вода внутри и между клетками растения замерзает и расширяется, вызывая повреждение тканей. Холодное закаливание - это процесс, при котором растение претерпевает физиологические изменения, чтобы избежать или смягчить клеточные повреждения, вызванные отрицательными температурами. Неакклиматизированные особи могут выжить при -5 ° C, в то время как акклиматизированные особи того же вида могут выжить при -30 ° C. Растения, происходящие из тропиков, такие как помидоры или кукуруза , не подвергаются закаливанию и не переносят отрицательные температуры. Адаптация растения начинается с воздействия холода, но еще не минусовых температур. Процесс можно разделить на три этапа. Сначала растение воспринимает низкую температуру, а затем преобразует сигнал, чтобы активировать или подавить экспрессию соответствующих генов . Наконец, он использует эти гены для борьбы со стрессом , вызванным отрицательными температурами, который влияет на его живые клетки . Многие гены и реакции на низкотемпературный стресс совпадают с другими абиотическими стрессами , такими как засуха или засоление.

Схема типичной растительной клетки

При понижении температуры изменяется текучесть мембраны , стабильность РНК и ДНК , а также активность ферментов . Они, в свою очередь, влияют на транскрипцию , трансляцию , промежуточный метаболизм и фотосинтез , что приводит к энергетическому дисбалансу. Считается, что этот энергетический дисбаланс - один из способов, которыми растение определяет низкую температуру. Эксперименты с арабидопсисом показывают, что растение определяет изменение температуры, а не абсолютную температуру . Скорость падения температуры напрямую связана с величиной притока кальция из пространства между ячейками в ячейку. Кальциевые каналы в клеточной мембране обнаруживают падение температуры и способствуют экспрессии генов, ответственных за низкие температуры, у люцерны и арабидопсиса . Реакция на изменение уровня кальция зависит от типа клеток и стресса . Ткань побега будет реагировать больше, чем клетки корня , и клетка, которая уже адаптирована к холодному стрессу, будет реагировать больше, чем та, которая раньше не подвергалась закаливанию. Свет не контролирует наступление холодного закаливания напрямую, но сокращение светового дня связано с падением и запускает производство активных форм кислорода и возбуждение фотосистемы 2 , что влияет на механизмы передачи низкотемпературного сигнала . Растения с нарушенным восприятием длины светового дня нарушили акклиматизацию к холоду.

Холод увеличивает проницаемость клеточной мембраны и заставляет клетки сокращаться, поскольку вода вытягивается, когда во внеклеточном матриксе между клетками образуется лед . Для того, чтобы сохранить площадь поверхности от клеточной мембраны , так что будет в состоянии восстановить свой прежний объем , когда температура снова поднимается, растение образует более и более сильное Hechtian пряди . Это трубчатые структуры, которые соединяют протопласт с клеточной стенкой. Когда внутриклеточная вода замерзает, клетка будет расширяться, и без холодного отверждения клетка разорвется. Чтобы защитить клеточную мембрану от повреждений, вызванных расширением, растительная клетка изменяет пропорции почти всех липидов в клеточной мембране и увеличивает количество общего растворимого белка и других криозащитных молекул, таких как сахар и пролин .

Повреждение от переохлаждения происходит при 0–10 градусах Цельсия в результате повреждения мембран, метаболических изменений и накопления токсинов. Симптомы включают увядание, замачивание в воде, некроз , хлороз , утечку ионов и замедление роста. Обморожение может произойти при температуре ниже 0 градусов Цельсия. Симптомы внеклеточного замораживания включают структурное повреждение, обезвоживание и некроз. Если произойдет внутриклеточное замораживание, это приведет к смерти. Повреждение от замораживания является результатом потери проницаемости, плазмолиза и разрыва клеток после оттаивания.

С наступлением весны или при мягкой погоде зимой растения теряют закалку, и если температура остается достаточно высокой, их рост возобновляется.

Насекомые

Холодное закаливание также наблюдалось у таких насекомых , как плодовая мушка и моль . Насекомые используют быстрое закаливание холода для защиты от холодового шока в период перезимовки. Зимующие насекомые бодрствуют и активны всю зиму, в то время как не зимующие насекомые мигрируют или умирают. Быстрое холодное отверждение может наблюдаться в короткие периоды нежелательных температур, таких как холодный шок при температуре окружающей среды, а также в обычные холодные месяцы. Накопление криозащитных составов является причиной того, что насекомые могут закаливаться. Глицерин является криозащитным веществом, которое содержится в этих насекомых, способных перезимовать. В ходе тестирования глицерин требует взаимодействия с другими клеточными компонентами насекомого, чтобы снизить проницаемость организма для холода. Когда насекомое подвергается воздействию низких температур, глицерин быстро накапливается. Глицерин известен как неионный космотроп, образующий мощные водородные связи с молекулами воды . Водородные связи в соединении глицерина конкурируют с более слабыми связями между молекулами воды, вызывая прерывание образования льда. Этот химический состав глицерина и реакции между водой использовался в прошлом в качестве антифриза , и его можно увидеть здесь, когда речь идет о холодном отверждении. Белки также играют большую роль в криозащитных соединениях, которые повышают способность выдерживать процесс закалки на холоде и изменения окружающей среды. Гликогенфосфорилаза (GlyP) является ключевым белком, который, как было обнаружено во время тестирования, увеличивается по сравнению с контролируемой группой, не испытывающей холодного закаливания. Как только наблюдаются более высокие температуры, начинается процесс акклиматизации , и повышенный уровень глицерина вместе с другими криозащитными соединениями и белками также обращает вспять. Некоторые насекомые обладают способностью к быстрому закаливанию, что позволяет предположить, что не все насекомые могут пережить длительный период перезимовки. ОТСУТСТВИЯ диапаузирующих насекомые могут выдержать удары температуры кратковременной , но часто имеют ограничение на то , что они не могут справиться , прежде чем тело больше не может производить достаточное количество криозащитных компонентов.

Обыкновенная плодовая муха

Помимо того, что процесс закаливания способствует выживанию насекомых при низких температурах, он также помогает улучшить работоспособность организма . Быстрое холодное отверждение (RCH) - один из самых быстрых зарегистрированных температурных откликов на холод. Этот процесс позволяет насекомому мгновенно адаптироваться к суровым погодным условиям без ущерба для функций. MELANOGASTER дрозофил (общая плодовая мушка) является часто экспериментами с участием насекомых наклепа. Доказанный пример повышения продуктивности организмов с помощью RCH - ухаживание и спаривание с плодовой мушкой. Было проверено, что плодовые мухи спариваются чаще после начала RCH по отношению к контролируемой группе насекомых, не испытывающих RCH. Большинство насекомых, переживающих длительные холодные периоды, изменяют липиды мембран в организме. Десатурация жирных кислот - наиболее часто встречающаяся модификация мембраны . Когда плодовая муха наблюдалась в стрессовом климате, выживаемость увеличивалась по сравнению с мухой до закаливания.

Алмазная моль

В дополнение к испытаниям на обыкновенной плодовой мушке, Plutella xylostella (пядень обыкновенная ) также широко изучалась на предмет ее значимости для закаливания на холоде. Хотя это насекомое также показывает увеличение глицерина и подобных криозащитных соединений, оно также показывает увеличение полиолов . Эти составы специально связаны с криозащитными составами, разработанными, чтобы выдерживать холодное закаливание. Полиол чувствителен к замораживанию и устойчив к замораживанию . Полиолы просто действуют как барьер в теле насекомого, предотвращая внутриклеточное замораживание, ограничивая внеклеточное замораживание, которое может произойти в периоды перезимовки. На стадии личинки моли ромбовидной снова была проверена значимость глицерина. Лаборатория вводила личинкам добавленный глицерин и, в свою очередь, доказала, что глицерин является основным фактором выживаемости при закаливании. Холодостойкость прямо пропорциональна накоплению глицерина во время холодной закалки.

Холодная закалка насекомых увеличивает выживаемость вида и улучшает функции. Как только температура окружающей среды начинает нагреваться выше точки замерзания, процесс холодного отверждения меняется на противоположный, и содержание глицерина и криозащитных соединений в организме уменьшается. Это также возвращает насекомому функцию предварительного закаливания.

Смотрите также

Рекомендации

  1. ^ a b c Торсен, Стиг Мортен; Хёглинд, Матс (15 декабря 2010 г.). «Моделирование холодного упрочнения и упрочнения тимофеевки. Анализ чувствительности и сравнение байесовских моделей». Сельскохозяйственная и лесная метеорология . 150 (12): 1529–1542. Bibcode : 2010AgFM..150.1529T . DOI : 10.1016 / j.agrformet.2010.08.001 .
  2. ^ a b c d e Смоллвуд, Мэгги; Боулз, Дайанна Дж. (29 июля 2002 г.). «Растения в холодном климате» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 357 (1423): 831–847. DOI : 10.1098 / rstb.2002.1073 . ISSN   0962-8436 . PMC   1692998 . PMID   12171647 .
  3. ^ a b McKhann, Хизер I .; Гери, Карин; Берар, Орели; Левек, Сильви; Зютер, Эллен; Hincha, Dirk K .; De Mita, S .; Брюнель, Доминик; Туле, Эвелин (01.01.2008). «Естественные вариации в последовательности гена CBF, экспрессии генов и устойчивости к замораживанию в Версальской основной коллекции Arabidopsis thaliana» . BMC Plant Biology . 8 : 105. DOI : 10,1186 / 1471-2229-8-105 . ISSN   1471-2229 . PMC   2579297 . PMID   18922165 .
  4. ^ Форбс, Джеймс С .; Уотсон, Дреннан (1992-08-20). Растения в сельском хозяйстве . Издательство Кембриджского университета. ISBN   9780521427913 .
  5. ^ a b c Чен, CP; Denlinger, DL; Ли, Р. Э. (1987). «Быстрый процесс закаливания насекомых». Наука . 238 (4832): 1415–7. Bibcode : 1987Sci ... 238.1415L . DOI : 10.1126 / science.238.4832.1415 . PMID   17800568 . S2CID   39842087 .
  6. ^ Ли, RE; Чайка, MC (1990). «Быстрая реакция холодового отверждения, защищающая от травм от холодового шока у Drosophila melanogaster». J Exp Biol . 148 : 245–54. PMID   2106564 .
  7. ^ Думан, J (2002). «Ингибирование зародышеобразователей льда белками-антифризами насекомых усиливается глицерином и цитратом». Журнал сравнительной физиологии B . 172 (2): 163–168. DOI : 10.1007 / s00360-001-0239-7 . PMID   11916110 . S2CID   22778511 .
  8. ^ Overgaard, J .; Соренсен, JG; Приехать.; Колине, Х. (2013). «Быстрая реакция холодового отверждения Drosophila melanogaster: сложное регулирование на разных уровнях биологической организации». Журнал физиологии насекомых . 62 : 46–53. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2014.01.009 . PMID   24508557 .
  9. ^ а б в г Ли, RE; Дамодаран, К .; Yi, SX; Лориган, Джорджия (2006). «Быстрое холодное отверждение увеличивает текучесть мембран и устойчивость к холоду клеток насекомых». Криобиология . 52 (3): 459–463. DOI : 10.1016 / j.cryobiol.2006.03.003 . PMID   16626678 .
  10. ^ a b c Park, Y .; Ким, Ю. (2014). «Специфическая глицеринкиназа вызывает быстрое закаливание алмазной моли Plutella xylostella». Журнал физиологии насекомых . 67 : 56–63. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2014.06.010 . PMID   24973793 .