Теория сосуществования - Coexistence theory

Теория сосуществования пытается объяснить парадокс планктона - как могут сосуществовать экологически похожие виды, не исключая друг друга в конкурентной борьбе ?

Теория сосуществования - это основа для понимания того, как конкурентные черты могут поддерживать видовое разнообразие и предотвращать конкурентное исключение даже среди схожих видов, живущих в экологически схожих средах. Теория сосуществования объясняет стабильное сосуществование видов как взаимодействие двух противоположных сил: различия в приспособленности между видами, которые должны побуждать наиболее адаптированные виды исключать других в рамках определенной экологической ниши , и механизмы стабилизации, которые поддерживают разнообразие посредством дифференциации ниш . Для того чтобы многие виды стабилизировались в сообществе, рост популяции должен быть отрицательно зависимым от плотности , то есть все участвующие виды имеют тенденцию к увеличению плотности по мере сокращения их популяций. В таких сообществах любой вид, который становится редким, будет иметь положительный рост, заставляя его популяцию восстанавливаться и делая местное исчезновение маловероятным. По мере того, как популяция одного вида сокращается, особи этого вида имеют тенденцию конкурировать преимущественно с особями других видов. Таким образом, тенденция популяции к восстановлению по мере уменьшения ее плотности отражает снижение внутривидовой конкуренции (внутри вида) по сравнению с межвидовой конкуренцией (между видами), признак дифференциации ниши (см. Конкуренцию Лотка-Вольтерра ).

Типы механизмов сосуществования

Сурок и енот вместе едят

Два качественно различных процесса могут помочь видам сосуществовать: снижение средней приспособленности между видами или усиление дифференциации ниш между видами. Эти два фактора получили название уравновешивающих и стабилизирующих механизмов соответственно.

1. Механизмы выравнивания уменьшают различия в приспособленности между видами или относительную конкурентоспособность при отсутствии дифференциации ниш. Как следует из названия, он работает, делая аналогичные виды более равными по своей конкурентоспособности. Например, когда несколько видов соревнуются за один и тот же ресурс, конкурентоспособность определяется минимальным уровнем ресурсов, необходимых виду для поддержания себя (известный как R *, или равновесная плотность ресурсов). Таким образом, вид с самым низким R * является лучшим конкурентом и исключает все другие виды при отсутствии какой-либо дифференциации ниши. Любой фактор, снижающий R * s между видами (например, увеличение урожая доминирующего конкурента), классифицируется как механизм выравнивания. Чтобы виды могли сосуществовать, различия в приспособленности должны быть преодолены с помощью стабилизирующих механизмов.
2. Стабилизирующие механизмы способствуют сосуществованию, концентрируя внутривидовую конкуренцию по сравнению с межвидовой конкуренцией . Существует большое количество названных стабилизирующих механизмов, включая классические гипотезы сосуществования видов. Разделение ресурсов , при котором межвидовая конкуренция снижается, поскольку виды конкурируют в основном за счет различных ресурсов, является стабилизирующим механизмом. Точно так же, если на виды по-разному влияют изменения окружающей среды (например, тип почвы, время выпадения дождя и т. Д.), Это может создать стабилизирующий механизм (см. Эффект накопления ). Стабилизирующие механизмы увеличивают скорость роста всех видов при низкой плотности.

Общий способ измерения эффекта стабилизирующих механизмов - это вычисление скорости роста вида i в сообществе как ${\ displaystyle {\ hat {r_ {i}}} = b_ {i} (k_ {i} - {\ hat {k}} + A)}$

куда:

• ${\ displaystyle {\ hat {r_ {i}}}}$- долгосрочная средняя скорость роста вида i при низкой плотности. Поскольку виды не могут расти бесконечно долго, жизнеспособные популяции имеют нулевой средний долгосрочный темп роста. Следовательно, виды с низкой плотностью могут увеличиваться в численности, когда их долгосрочная средняя скорость роста положительна.
• ${\ displaystyle b_ {i}}$- это видоспецифический фактор, отражающий, насколько быстро вид i реагирует на изменение конкуренции. Например, виды с более быстрым временем генерации могут быстрее реагировать на изменение плотности ресурсов, чем виды с более длительным сроком жизни. В крайнем случае, если бы муравьи и слоны конкурировали за одни и те же ресурсы, размеры популяции слонов изменялись бы гораздо медленнее в зависимости от изменения плотности ресурсов, чем популяции муравьев.
• ${\ displaystyle k_ {i} - {\ hat {k}}}$- это разница между приспособленностью вида i по сравнению со средней приспособленностью сообщества, за исключением вида i . В отсутствие каких-либо стабилизирующих механизмов, вид i будет иметь положительную скорость роста только в том случае, если его приспособленность выше его среднего конкурента, то есть когда это значение больше нуля.
• ${\ displaystyle A}$ измеряет эффект всех стабилизирующих механизмов, действующих в этом сообществе.

Пример расчета: виды, конкурирующие за ресурсы

В 2008 году Чессон и Куанг показали, как рассчитывать различия в приспособленности и механизмы стабилизации, когда виды соревнуются за общие ресурсы и конкурентов. Каждый вид j захватывает тип ресурса l с определенной для вида скоростью c _jl . Каждая уловленная единица ресурса способствует росту видов на величину v _l . Каждому потребителю требуются ресурсы для поддержания метаболизма со скоростью μ _i .

Вместе с тем рост потребителей замедляется атаками хищников. Каждый вид хищника m атакует вид j со скоростью a _jm .

Учитывая хищничество и захват ресурсов, плотность видов i , N _i , растет со скоростью

${\ displaystyle {\ frac {1} {N_ {j}}} {\ frac {dN_ {j}} {dt}} = \ sum _ {l} c_ {jl} v_ {l} R_ {l} - \ сумма _ {m} a_ {jm} P_ {m} - \ mu _ {j}}$

где l - сумма по типам ресурсов и m - сумма по всем видам хищников. Каждый тип ресурса демонстрирует логистический рост с внутренней скоростью увеличения, r ^R _l , и пропускной способностью, K ^R _l = 1 / α ^R _l , так что скорость роста ресурса l равна

${\ displaystyle {\ frac {1} {R_ {l}}} {\ frac {dR_ {l}} {dt}} = r_ {l} ^ {R} \ left (1- \ alpha _ {l} ^ {R} R_ {l} \ right) - \ sum _ {j} c_ {jl} N_ {j}.}$

Точно так же каждый вид хищников m демонстрирует логистический рост в отсутствие интересующей жертвы с собственной скоростью роста r ^P _m и пропускной способностью K ^P _m = 1 / α ^P _m . Темпы роста видов хищников также увеличиваются потребляя виды копытных , где снова скорость атаки видов хищников м на добычу J является _JM . Каждая единица добычи имеет значение для скорости роста хищника w. Учитывая эти два источника роста хищников, плотность хищников m , P _m , имеет скорость роста на душу населения.

${\ displaystyle {\ frac {1} {P_ {m}}} {\ frac {dP_ {m}} {dt}} = r_ {m} ^ {P} (1- \ alpha _ {m} ^ {P } P_ {m}) + \ sum _ {j} wN_ {j} a_ {jm}}$

где слагаемые суммирования - это вклады в рост от потребления по всем j основным видам. Система уравнений описывает модель трофических взаимодействий между тремя наборами видов: основными видами, их ресурсами и их хищниками.

С учетом этой модели средняя приспособленность вида j равна

${\ displaystyle k_ {j} = {\ frac {1} {s_ {j}}} \ left (\ sum _ {l = 1} c_ {jl} v_ {l} K_ {l} ^ {R} - \ сумма _ {m} a_ {jm} K_ {m} ^ {P} - \ mu _ {i} \ right)}$

где чувствительность к конкуренции и хищничеству

${\ displaystyle s_ {j} = {\ sqrt {\ left (\ sum _ {l} {\ frac {c_ {jl} ^ {2} v_ {l} K_ {l} ^ {R}} {r_ {l) } ^ {R}}} + \ sum _ {m} {\ frac {a_ {jm} ^ {2} wK_ {m} ^ {P}} {r_ {m} ^ {P}}} \ right)} }.}$

Средняя приспособленность вида учитывает рост, основанный на захвате ресурсов и хищничестве, а также то, насколько сильно изменяется плотность ресурсов и хищников в результате взаимодействия с основными видами.

Величина перекрытия ниш между двумя конкурентами i и j равна

${\ displaystyle \ rho = \ left (\ sum _ {l} {\ frac {c_ {il} v_ {l} c_ {jl}} {\ alpha _ {l} ^ {R} r_ {l} ^ {R) }}} + \ sum _ {m} {\ frac {a_ {im} wa_ {jm}} {\ alpha _ {m} ^ {P} r_ {m} ^ {P}}} \ right) / s_ { i} s_ {j},}$

который представляет собой степень, в которой потребление ресурсов и атаки хищников линейно связаны между двумя конкурирующими видами, i и j .

Эта модель условие сосуществования может быть непосредственно связанно с общим критерием сосуществования: внутривидовая конкуренция, альфа _JJ , должно быть больше , чем межвидовая конкуренция, α _IJ . Прямые выражения для коэффициентов внутривидовой и межвидовой конкуренции из взаимодействия между общими хищниками и ресурсами следующие:

${\ Displaystyle \ альфа _ {jj} = s_ {j} / k_ {j}}$

а также

${\ displaystyle \ alpha _ {ij} = \ rho s_ {j} / k_ {i}.}$

Таким образом, когда внутривидовая конкуренция больше, чем межвидовая конкуренция,

${\ displaystyle \ alpha _ {jj}> \ alpha _ {ij} = {\ frac {s_ {j}} {k_ {j}}}> \ rho {\ frac {s_ {j}} {k_ {i} }}}$

что для двух видов приводит к критерию сосуществования

${\ displaystyle \ rho <{\ frac {k_ {1}} {k_ {2}}} <{\ frac {1} {\ rho}}.}$

Обратите внимание, что при отсутствии каких-либо нишевых различий (т. Е. Ρ = 1) виды не могут сосуществовать.

Стабилизирующие механизмы

В 1994 году Чессон предложил разделить все стабилизирующие механизмы на четыре категории. Эти механизмы не исключают друг друга, и все четыре могут работать в любой среде в данный момент времени.

1. Механизмы, не зависящие от вариаций (также называемые механизмами, не зависящими от флуктуаций ) - это любой стабилизирующий механизм, который функционирует в определенном месте и во времени. Разделение ресурсов , хищники разделы , и зависят от частоты хищничество три классических примеров вариации-независимых механизмов. Когда вид находится в очень низкой плотности, особи получают преимущество, потому что их меньше сдерживает конкуренция в ландшафте. Например, при частотно-зависимом хищничестве вид с меньшей вероятностью будет поеден хищниками, когда они очень редки.
2. Эффект накопления возникает, когда на виды по-разному влияют изменения окружающей среды в пространстве или времени. Например, рыбы коралловых рифов имеют разную скорость размножения в разные годы, растения по-разному растут в разных типах почвы, а однолетние растения пустыни прорастают с разной скоростью в разные годы. Когда вид находится в низкой плотности, особи получают преимущество, потому что они испытывают меньшую конкуренцию в то время или в местах, где они лучше всего растут. Например, если однолетние растения прорастают в разные годы, тогда, когда это хороший год для прорастания, виды будут преимущественно конкурировать с представителями одного и того же вида. Таким образом, если вид станет редким, особи будут испытывать небольшую конкуренцию, когда они прорастут, тогда как они будут испытывать высокую конкуренцию, если они будут многочисленны. Чтобы эффект накопления функционировал, виды должны уметь «хранить» выгоды продуктивного периода времени или площади и использовать их для выживания в менее продуктивные времена или районы. Это может произойти, например, если виды имеют долгоживущую взрослую стадию, семенной фонд или стадию диапаузы или если они распространены по окружающей среде.
3. Ковариационная фитнес плотности происходит , когда виды рассредоточены неравномерно по всему ландшафту. Чаще всего это происходит, когда виды встречаются в разных районах. Например, комары часто откладывают яйца в разных местах, а растения, разделяющие среду обитания , часто встречаются преимущественно там, где они лучше всего растут. Виды могут получить два возможных преимущества, если станут очень редкими. Во-первых, поскольку они физически отделены от других видов, они в основном конкурируют с представителями того же вида (и, таким образом, испытывают меньшую конкуренцию, когда становятся очень редкими). Во-вторых, виды часто более способны концентрироваться в благоприятной среде обитания, поскольку их плотность уменьшается. Например, если особи территориальны, то представители многочисленного вида могут не иметь доступа к идеальной среде обитания; однако, когда этот вид становится очень редким, тогда может быть достаточно идеальной среды обитания для всех немногих оставшихся особей.
4. Относительная нелинейность возникает, когда виды получают выгоду по-разному от различий в факторах конкуренции. Например, два вида могут сосуществовать, если один может расти лучше, когда ресурсы редки, а другой растет лучше, когда ресурсов много. Виды смогут сосуществовать, если виды, получающие выгоду от вариации ресурсов, будут стремиться уменьшить вариативность ресурсов. Например, вид, который может быстро потреблять избыточные ресурсы, имеет тенденцию быстро снижать уровень избыточных ресурсов в пользу других видов, тогда как вид, который лучше растет, когда ресурсы редки, с большей вероятностью вызывает колебания плотности ресурсов в пользу других видов.

Эмпирическое доказательство

В исследовании 2012 года были рассмотрены различные подходы, которые проверяли теорию сосуществования, и определены три основных способа разделения вклада стабилизации нишевых и относительных различий в приспособленности внутри сообщества. Эти:

1. Экспериментальные манипуляции , которые включали определение эффекта относительной приспособленности или стабилизирующих механизмов путем манипулирования ресурсами или конкурентными преимуществами.
2. Отношения признака -филогении-окружающей среды , в которых филогения членов набора сообществ может быть проверена на наличие признаков кластеризации, что предполагает, что определенные черты важны (и, возможно, необходимы) для процветания в этой среде, или чрезмерная дисперсия черт , что предполагает высокую способность видов исключать близких родственников. Такие тесты широко использовались, хотя их также критиковали как упрощенные и ошибочные.
3. Демографический анализ , который можно использовать для распознавания процессов, зависящих от частоты или плотности, просто путем измерения количества и темпов роста видов в естественных сообществах на душу населения с течением времени. Если такие процессы работают, темпы роста на душу населения будут варьироваться в зависимости от количества особей в видах, составляющих сообщество.

В обзоре 2010 г. утверждалось, что анализ вторжений следует использовать в качестве критического теста на сосуществование. При анализе инвазии один вид (называемый «захватчик») удаляется из сообщества, а затем повторно интродуцируется с очень низкой плотностью. Если захватчик показывает положительный прирост населения, то его нельзя исключать из сообщества. Если каждый вид имеет положительную скорость роста в качестве вселенца, то эти виды могут стабильно сосуществовать. Анализ вторжения может быть выполнен с использованием экспериментальных манипуляций или параметризации математической модели. Авторы утверждали, что в отсутствие полномасштабного анализа инвазии исследования могут показать некоторые доказательства сосуществования, показывая, что компромисс приводит к отрицательной зависимости от плотности на уровне популяции. Авторы рассмотрели 323 статьи (с 1972 г. по май 2009 г.) и заявили, что только 10 из них соответствовали вышеуказанным критериям (7 выполняли анализ инвазии, а 3 показывали некоторую зависимость от отрицательной плотности).

Однако важно предупредить о том, что анализа инвазии не всегда бывает достаточно для определения стабильного сосуществования. Например, эффекты приоритета или эффекты Allee могут препятствовать успешному вторжению видов в сообщество из низкой плотности, даже если они могут стабильно сохраняться при более высокой плотности. И наоборот, взаимодействия высокого порядка в сообществах со многими видами могут привести к сложной динамике после изначально успешного вторжения, потенциально препятствуя стабильному сохранению вторжения в долгосрочной перспективе. Например, вселенец, который может сохраняться только тогда, когда конкретный резидентный вид присутствует в высокой плотности, может изменить структуру сообщества после инвазии, так что плотность этого резидентного вида снижается или он вымирает локально, тем самым препятствуя тому, чтобы вселенец успешно обосновался в течение длительного времени. срок.

Нейтральная теория и теория сосуществования

Нейтральная теория 2008 года Стивена П. Хаббелла пытается смоделировать биоразнообразие через баланс миграции-видообразования-вымирания, а не путем отбора. Предполагается, что все члены гильдии по своей сути одинаковы, и что изменения в плотности населения являются результатом случайных рождений и смертей. Определенные виды случайным образом теряются в результате случайного блуждания , но видовое богатство сохраняется за счет видообразования или внешней миграции. Нейтральную теорию можно рассматривать как частный случай теории сосуществования: она представляет среду, в которой отсутствуют стабилизирующие механизмы (т. Е. ), И нет различий в средней приспособленности (т. Е. Для всех видов). ${\ displaystyle A = 0}$${\ displaystyle k_ {i} - {\ hat {k}} = 0}$

О том, насколько реальные сообщества близки к нейтралитету, ведутся горячие споры. В нескольких исследованиях предпринимались попытки измерить различия в приспособленности и механизмы стабилизации в растительных сообществах, например, в 2009 или 2015 годах. Эти сообщества, по-видимому, далеки от нейтральности, а в некоторых случаях стабилизирующие эффекты значительно перевешивают различия в приспособленности.

Теория культурного сосуществования

Теория культурного сосуществования (CCT), также называемая теорией социально-экологического сосуществования, расширяет теорию сосуществования, чтобы объяснить, как группы людей с общими интересами к природным ресурсам (например, рыболовство) могут прийти к устойчивому сосуществованию. Теория культурного сосуществования опирается на работы таких антропологов, как Фредерик Барт и Джон Беннетт , оба из которых изучали взаимодействие между культурными группами на общих ландшафтах. В дополнение к основным экологическим концепциям, описанным выше, которые CCT резюмирует как ограниченное сходство, ограниченную конкуренцию и устойчивость, CCT утверждает, что для культурного сосуществования важны следующие особенности:

1. Адаптивность описывает способность людей реагировать на изменения или удивлять. Это важно для CCT, потому что оно помогает уловить важность человеческой воли.
2. Плюрализм описывает, когда люди ценят культурное разнообразие и признают фундаментальные права людей, которым они не нравятся, жить в одних и тех же местах и ​​иметь доступ к общим ресурсам.
3. Равенство, используемое в ОДП, описывает, существуют ли социальные институты, обеспечивающие защиту основных прав человека людей, включая способность удовлетворять основные потребности, и защищены ли люди от маргинализации в обществе.

Теория культурного сосуществования вписывается в более широкую область науки об устойчивости , теории общих ресурсов и теории конфликтов .

использованная литература